植物RuBisCO是最进化的酶吗

酶在自然界中出现后，我们一直试图根据酶的进化和适应目前大气的分子生化机制对其进行改进。关于RuBisCO进化的结构-功能关系的信息很有可能为我们提供各种有用的方法来改进这种酶。特别是，去除加氧酶反应会使植物对干旱在干旱条件下，具有RuBisCO的植物在光合作用中表现出显著的净CO2固定

RuBisCO催化的羧化的双相反应过程(倒转)已被认为是来自高等陆地植物的酶的一个特征倒转包括反应中的滞后，在最初的几分钟内可见，以及随后由底物核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)形成的抑制剂形成的非常缓慢的自杀式抑制我们研究了多种光合生物中RuBisCO羧化酶和加氧酶反应的相对特异性，以及failover的发生、假定的迟滞诱导位点(菠菜RuBisCO大亚基的Lys-21和Lys-305)之间的关系。图16.2显示了它们之间的演化关系

RuBisCO大亚基(rbcL)基因进化的系统发育树已被广泛接受倒转位点和迟滞诱导位点的发生与光合生物对陆地生境的适应顺序或RuBisCO相对特异性的增加一致。

从这一研究方向，我们预计将迟滞诱导位点引入光合细菌(y)酶将导致细菌酶的相对特异性的增加。然而，事实并非如此。突变体Chroma-tium vinosum RuBisCO在21和305位点均有赖氨酸残基，但其相对特异性与野生酶非常相似。

图16.2中另一个有趣的点是p-紫色细菌和非绿藻的RuBisCOs中出现了迟滞诱导位点。非绿藻酶的羧化酶和加氧酶反应(Sr)的相对特异性远高于较高的酶C3植物．有趣的是，红藻在rbcL的系统发育树中被分为两个类群。包括卟啉和卟啉在内的类群生活在有盐存在的中等温度下。另一类是生长在较高温度下的蓝藻和镓藻。后一组RuBisCOs的相对特异性是迄今为止所检查的RuBisCOs的极端这些RuBisCOs对CO2固定的更高特异性部分是由于它们对CO2的更高亲和力(6.6 ^M)，部分是由于氧化反应中更高的活化能(28.6 kcal mol-1)

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