底栖生物和表底栖生物

在南极洲,冰是影响大陆架底栖生物分布的主要因素。进入海洋的冰川携带着夹杂着巨石和砾石的粗糙物质,覆盖了大面积的大陆架。沿海和次沿海区域被冲刷至10-30米深,原因是由于坚固的冰、浮冰和浮冰对海岸线的磨损,或在风暴期间被冲上岸并相互堆积的浮冰(推冰),以及锚冰的拔拔。冰山从冰架、冰川和冰墙上崩解出来,漂浮在大陆架上,在海底划出几百米深的沟壑,对底栖生物群落造成毁灭性的影响(Gutt 2001)。然而,人们发现,尽管有冰的干扰,但却很少光穿透南极洲有非常丰富的底栖生物群落。在南大洋中已经记录了超过3000种底栖无脊椎动物(Arntz et al. 1994),并且在一些综述中总结了它们的特征(例如Dell 1972;Arnaud 1977;白色1984;代顿1990;诺克斯1994;甘比和布索蒂1999;Starmans et al. 1999)。一般来说,最常报道的特征是丰盈,高度地方性,巨人症,长寿,生长速度慢,成熟延迟,缺乏一些无脊椎群体和远洋幼虫阶段。

冰的存在,大陆架不同寻常的深度(高达500米),大陆周围广泛的深水区域,以及与温带大陆架缺乏联系,使得南极大陆架大致相当于贝加尔湖或加拉帕戈斯群岛(Eastman and Clarke 1998)。此外,南大洋海洋前沿构成了表层和中表层生物的主要动物地理边界(在1000米以上)。1913年,C.T. Regan将6°C和12°C表面等温线之间的区域确定为南极和亚表层生物的边界南极地区

这些区域分别近似于APF和副热带辐合的位置。正如Ekman(1953)所指出的,“世界上没有其他大型动物区能在其边界的清晰度上与南极相比”。总的来说,南极区底栖生物的动物地理区系单位区分了一个大陆(或东)南极区(或省;除南极半岛以外的大部分大陆海岸),南极西部地区(或省;南极半岛和邻近岛屿),以及南乔治亚区或省。联合国粮食及农业组织划定了涵盖南极区域大部分地区的第48、58和88号渔区,这与《养护南极海洋生物资源公约》(CCAMLR)规定的界限相一致。在印度洋海区(东经30°至80°之间),公约区的北部界限延伸至南纬45°,以确保在亚海区周围包括生产陆架南极岛屿(玛丽恩,爱德华王子,克罗泽特和克尔盖伦)。虽然这些岛屿位于APF以北,但其鱼类区系具有南极起源和特征(Eastman 1993)。

在南大洋中,两个北太平洋的鱼类科,lipariddae和Zoarcidae都有很好的代表性,但南极沿海水域的优势类群是Notothenioidei亚目。在大约25 × 106年前南极鱼群落建立之后,原本是一种底栖近岸群落的南极鱼可能幸存下来,或者是最成功地入侵了APF。这一种群有六个科(Harpagiferidae、Bovichtidae、Notothenioidae、arter -didraconidae、Bathydraconidae和Channichthydae),分布到南极陆架和大陆上斜坡的水柱或与冰有关的栖息地,以填补通常由其他海洋中的各种鱼类填补的生态角色。这些海底或沿海居民(他们没有鳔)大多是地方性的(97%为种地方性,85%为属地方性;Gon and Heem-stra 1990),并被排除在南极地区的外围部分。通过骨骼物质的减少和脂肪的积累,一些南极鱼种类具有中性浮力,并已适应成为远洋物种。南极鲱鱼(Pleuragramma antarcticum,南极鲱鱼)水深0 ~ 900 m,是南极大部分大陆架地区水柱的主要物种(数量和生物量)。它以磷虾、桡足类动物和毛毛虫为食,由于数量丰富且分布广泛,南极P. Antarctic作为鱼类、企鹅和其他南极海洋脊椎动物的食物发挥着关键的生态作用,特别是在磷虾稀缺的地区。南大洋中其他丰富的远洋鱼类是小灯笼鱼(Myc-tophidae)。mawsoni Dissostichus mawsoni和D. eleginoides(主要在APF北部发现的姐妹物种)是最大的南极鱼(可达160厘米,约70公斤),是典型的中游捕食者。 They feed on pelagic fish, mysid shrimp and squid, and the main difference between the two species is the lack of antifreeze in D. eleginoides, which does not inhabit subzero waters. Through morphological and physiological adaptations some notothenioid fish, such as Pagothenia borchgrevinki and P. brachysoma, have specialised for life on the undersurface of sea ice (cryopelagic species; Andriashev 1970). As cryopelagic fish come into contact with minute ice crystals, their blood contains greater quantities of glycoprotein antifreeze compounds than that of benthic species (DeVries 1971). Although most Antarctic fish are benthic, some species such as Cryothenia peninsulae are semipelagic fish (i.e. they exhibit features of both远洋和底栖生物notothenioids)和其他如Trematomus loennbergii和T. eulopidotus是典型的底栖物种。这里只对底栖生物的生境作简单介绍。对南极鱼类的生物学和生态学感兴趣的读者可以参考特定的书籍(例如:Gon and Heemstra 1990;迪·普里斯科等人1991年;考克1992;伊士曼1993;尼尔森1984;Di Prisco et al. 1998)。

在冰冲刷和锚冰破坏的区域,无柄底栖生物通常局限于短暂的生物群体,除非在更隐蔽的栖息地,如岩石裂缝。然而,在南极洲的上濒海带和亚南极岛屿中已记录到约700种底栖大型藻类(Fischer和Hureau 1985)。如果有一些免受冰磨损的保护,Rhodophyta Iridaea cordata是深度约15米最广泛分布的物种之一。在南极半岛和斯科舍弧的岛屿,Phaeophyta Ascoseira mirabilis的菌体长度可达4米,是另一种栖息在深达13米的常见物种。特有和常见的海带Himantothallus folius是南极最大的海带,其菌体可达10米长,1米宽,与其他物种一起,如Leptophyllum coulmanicum,可在整个南极内大陆架形成密密的林分,深度远低于30米。然而,就生物量而言,底栖微藻可能比大型藻类更重要。适应阴影的底栖硅藻生长在最上层几毫米的沉积物、岩石表面、海绵针状体或附着在大型藻类和底栖生物上。在麦克默多海峡东部,它们的存量估计在每立方米20至900毫克chl之间,视深度和季节而定(Dayton等人,1986年)。流浪生物,如棘皮动物、软体动物、多毛类、超螨甲壳类和鱼类(如伯纳吸虫和T.hansoni)无处不在浅水区

海底有丰富的底栖动物海的深度冰冲刷。科内的适应性辐射在物种水平上提供了合理的多样性,尽管在较高的分类水平上,南极洲的底栖动物群的多样性不如世界其他地方。例如,一些类群,如十足类动物或腹足类动物,很少被代表。许多无脊椎动物是颗粒食性动物或食腐动物,不能食用或作为食物价值不大(例如海绵、海星、海蜘蛛或海蛇尾),一些物种是有毒的(参见化学防御捕食;McClintock 1989)。比较丰富的无柄颗粒食性无脊椎动物包括海绵、水螅、被囊动物、苔藓动物、定居多毛类、放线虫、硬壳珊瑚和海参。许多类型的海绵可以覆盖50%以上的海底,它们的针状体可以形成厚达1-2米的致密垫层。针状体和柔软的底部为许多动物性生物提供了适宜的栖息地,如无壳甲壳类动物、穴居多毛纲动物、寡毛纲动物和双壳软体动物。活动生物包括棘皮类动物(特别是棘皮类动物Sterechinus neumayeri和海星Odontaster validus)、双壳类动物(南极扇贝Adamussium colbecki和软壳蛤蜊Laternula elliptica)、腹足类动物(南极海螺Neobuccinum eatoni)、裸鳃类动物(如以海绵为食的Austrodoris mcmurdensis);大型等足类动物南极雕齿龙、内齿齿纹齿兽和碧萝蛛。

南极底栖鱼(大多数为吸虫属)具有较重的骨骼,并且比低温底栖和表底栖物种浮力小。它们背腹向下,在底物上休息时,腹鳍和肛鳍支撑着身体。一般来说,不同的物种占据不同的亚栖息地:尼柯吸虫生活在浅水(30-50米深),有时靠近锚冰块;pennellii通常在水深小于200米的水域中发现,而T. bernacchii和T. hansoni则可以在浅水至550米深处发现。一般来说,底栖吸虫是多面手,它们的饮食因其所处的位置而异,以捕食生物(即多毛类、片脚类、软体动物、甲壳类、小鱼或鱼卵;Vacchi et al. 1994)。一些物种如rotothenia rossii和N. coriiceps在不同的生活史阶段改变栖息地和饮食。幼虫生活在上层,近岸小鱼和幼鱼生活在大型藻类的底栖床上,而成鱼生活在近海半深海,以磷虾为主要食物(Duhamel and Hureau 1990)。

南极深海底栖生物的分布很少受到关注。有证据表明,主要群落的分布受到沉积物特征、局部水文和底部动态的强烈影响(Gambi和Bussotti 1999)。一般来说,细沉积物上最具代表性的表层生物类群是有孔虫、苔藓虫、蛇形虫、小行星、海百合、软体动物和甲壳类动物(主要是片脚类、tanaids和等足类)。虽然在罗斯海大陆斜坡上,双壳类软体动物如Yoldiella ecaudata和Genaxinus is可能分别在泥质和硬质基质中大量存在(Cattaneo-Vietti et al. 2000)。不同的取样程序使得很难比较鱼类区系的定性和定量数据;然而,Eastman和Hubold(1999)在罗斯海和威德尔海(即在南极东部省)发现了类似的远洋和底栖鱼类的大小和分类组成。由于罗斯海南部的四种主要底栖物种也在南斯科舍海发现,这表明后者是亚底栖生物的入口南极生物进入南极地区

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