南极洲和北极的原生动物门

当人口规模接近于零时，例如在火山爆发或其他“自然动荡”之后，资源实际上没有得到利用，有机会实现人口的几何增长。相反，当资源对栖息地的承载能力变得有限时(当N接近K时)，人口增长率为零。如果个体数量超过栖息地的容量

图9.4南极洲贫瘠陆地生态系统主要物种群及其营养联系示意图(表9.3;图9.7)。有机物质和营养物质是通过南极沿海地区的海豹和鸟类栖息地添加的。南极陆生类群及其种名、门和成虫大小(单位为毫米)，可供参考:a, Hypsibius asper(缓步动物，0.3毫米);b, Teratocephalus tilbrooki(线虫科);c, Astromoeba radiosa(原生动物，0.02 mm);d, Belgica antarctica(节肢动物，1.5-2.5 mm);e, Maudheimia petronia(节肢足纲，0.6 mm);f, Stereotydeus delicatus(节肢动物，0.4 mm);g，顶热thrix parietina (cyanophys -ceae, 0.01 mm); h, Chlorophyta (green algae); i, Cyanophyceae (blue-green algae/bacteria); and j, Cyanophyceae (blue-green algae/bacteria). Modified from Greene et al. (1969) with species from Block (1984) and Vincent (1988).

图9.4南极洲贫瘠陆地生态系统主要物种群及其营养联系示意图(表9.3;图9.7)。有机物质和营养物质是通过南极沿海地区的海豹和鸟类栖息地添加的。南极陆生类群及其种名、门和成虫大小(单位为毫米)，可供参考:a, Hypsibius asper(缓步动物，0.3毫米);b, Teratocephalus tilbrooki(线虫科);c, Astromoeba radiosa(原生动物，0.02 mm);d, Belgica antarctica(节肢动物，1.5-2.5 mm);e, Maudheimia petronia(节肢足纲，0.6 mm);f, Stereotydeus delicatus(节肢动物，0.4 mm);g，顶热thrix parietina (cyanophys -ceae, 0.01 mm); h, Chlorophyta (green algae); i, Cyanophyceae (blue-green algae/bacteria); and j, Cyanophyceae (blue-green algae/bacteria). Modified from Greene et al. (1969) with species from Block (1984) and Vincent (1988).

由于3000米以下深度的极端压力，在液态状态下，有近70个湖泊。这些古老而尚未被开发的生态系统中最大的一个(每个都可能有几百万年的历史)是沃斯托克湖面积约14000平方公里，水深超过600米，是地球上最大的15个湖泊之一。莱克的阴谋

图9.5拥有无限资源的人口增长呈几何级数，且仅依赖于人口中新个体的人均招募率[式(9.1)]。最大的人口增长率发生在其承载能力的50%。然而，大多数生境的资源是有限的，随着生境承载能力的接近，人口增长呈logistic或s型。最终，种群数量将下降或波动，因为它们接近承载能力，或过度利用其栖息地的资源，超过可持续的极限。

图9.5拥有无限资源的人口增长呈几何级数，且仅依赖于人口中新个体的人均招募率[式(9.1)]。最大的人口增长率发生在其承载能力的50%。然而，大多数生境的资源是有限的，随着生境承载能力的接近，人口增长呈logistic或s型。最终，种群数量将下降或波动，因为它们接近承载能力，或过度利用其栖息地的资源，超过可持续的极限。

当N大于K时，种群数量下降。此外，对于logistic增长，最大的人口增长率出现在人口规模等于其承载能力的50%。

在极端季节性的极地生态系统中，光是光合作用的有限资源(图7.1)。一般来说,浮游植物浮游植物漂浮在有充足阳光进行光合作用的深处。这个靠近水面的光走廊，叫做真光区，在清澈的海洋地区可以延伸几百米，在浑浊的沿海地区只能延伸几厘米(图8.7)。在大多数水体中，真光带的下限被认为是水深的1%入射太阳辐射从表面穿透。

然而，在南极洲周围被冰覆盖的海洋和陆地生态系统中，真光区延伸到不到海平面0.1%的深度入射辐射渗透是因为水生藻类已经适应了专门的叶绿素和辅助色素的复合物。的不同的吸收光谱(例如，图8.8b)这些色素也使南极藻类利用更深入穿透的光的颜色(图8.7)。当这些光的质量和数量变得有限时——要么在真光带以下的深处，要么随着冬季的临近——极地生态系统的初级生产就会停止。

在许多水生生态系统中，即使有无限的光线，藻类的生长也受到营养物质的限制。在主要养分中，氮和磷对光合物种对碳的利用贡献最大。一般来说，海洋中碳、氮和磷的比例(C:N:P = 106:16:1)——以20世纪美国科学家阿尔弗雷德·雷德菲尔德(1890-1983)的名字命名的“雷德菲尔德比例”——为确定这些营养物质何时变得有限提供了有用的基线。硅是另一种重要的营养物质，因为它是硅藻的药丸状锥孔的基本成分，硅藻是南极海洋生态系统中最丰富的藻类形式。还有微量营养素，特别是铁，即使在主要营养素充足的情况下也可能限制初级生产。

缺乏营养的栖息地，植物生长不良，是寡营养的(缺乏营养)，而丰富的营养刺激植物生产的栖息地被认为是寡营养的富营养的(营养)。例如，由于营养物质流入有限，南极洲永久被冰覆盖的湖泊往往是贫营养的，不像南极海洋生态系统中靠近南极的富营养化区域南极的分歧(图7.8)，其中营养物质不断上涌。因此，与邻近的海洋生态系统相比，南极湖泊中可供大型动物食用的食物数量有限(图9.3和9.4)。在这些之外水生环境在美国，水成为一种有限的资源。

当个体与其他生物竞争时，资源也会变得有限，无论是在自己的物种内(种内)还是在其他物种之间(种间)。无论哪种情况，进化的结果都是减少竞争，这样生物体就有更多的资源用于自身的生产。正如哈丁(1960)所言:“完全的竞争者不能共存。这句话意味着，当竞争完全完成时，生物将无法共存，因为一些生物将在排斥其他生物的情况下占据主导地位。相反，当生物共存时，竞争是最小的，因为必要的资源要么是无限的，要么在生物之间以某种方式划分。

生物如何在物种内部和物种之间以及随着时间和空间分配有限的资源?

南大洋中相互竞争的海洋哺乳动物之间存在资源分配的例子(图9.3和9.6)。这些哺乳动物包括七种须鲸(须鲸亚目)，比如蓝鲸，它们的嘴里有巨大的平行梳状排列，用于从海水中筛出猎物。也有八种齿鲸(亚目齿鲸)，出现在南部南极辐合带．有牙齿的物种包括虎鲸(Orcinus orca)和赫尔曼·梅尔维尔《白鲸记》中的“大白鲸”——抹香鲸(Physeter macrocephalus)，体长超过18米。

在地球上的36种海洋生态系统中，南极海洋生态系统中也有6种海豹(图9.2)。形成后宫的南方象海豹(Mirounga leonina)和南极海狗(Arctocephalus gazella)都在大陆边缘裸露的沿海地区定居。相比之下，食蟹海豹(Lobo-don carcinophaga)、掠食性海豹(Hydrurga leptonyx)和稀有的

分布

小须鲸

蓝色的

座头鲸tn

矮小的蓝色

正确的

精子

威德尔豹蟹罗斯大象毛皮。gazella tropkalis

食物10-20mm

20-30mm

Euphausia vallentini

大陆

架子上

分布

食物10-20mm

20-30mm

小须鲸

蓝色的

座头鲸

矮小的蓝色

正确的

精子

Euphausia vallentini

北

架子上

北

鱼

图9.6在南极海洋生态系统(图9.2)中，南极辐合带以南(图8.3)的8种鲸鱼和6种海豹的资源分配情况。这些海洋哺乳动物根据季节性海冰循环调整它们的地带性分布和迁移模式，以减少它们的竞争重叠(图8.1)。这些物种也通过食用不同大小的磷虾(Euphausia superba)和其他常见的猎物。修改自Laws(1977)。

鱼

罗斯海豹(Ommatophoca rossii)生活在浮冰流和中间的开阔海域。威德尔海豹(Leptonychotes weddelli)特别适合完全被海冰覆盖的沿海栖息地，在那里它们会在水下浸泡超过一个小时，潜到500米以下的深度，然后通过回声定位呼吸孔返回(图7)。

这些海洋哺乳动物大多以一种名为磷虾(Euphausia superba)的小型虾状食草动物为食，磷虾在浮游生物中漂移。磷虾在南极海洋生态系统中的重要性来自于它在极地周围的分布和密集的聚集，或成群，每立方米水中可以容纳超过5万只磷虾，生物量超过15公斤。从三维角度看，每个蜂群都有一个相对狭窄的边缘，这促进了氧气扩散到物质中。这种学习行为背后的机制还不完全清楚;然而，已知个体会跟随与前个体尾迹相关的压力变化。南极海洋生态系统中其他种类的磷虾不形成密集的聚集，在没有磷虾的情况下，占主导地位的浮游动物是桡足类(主要是Calananoides acutus, Calanuspropinquus和Rhincalanus gigas)。

须鲸通过占据南极辐合区以南的不同区域，并选择不同大小的磷虾猎物(图9.6)，最大限度地减少了对磷虾的种间竞争。须鲸也会错开向南迁徙，蓝鲸先到，然后是长须鲸(Balaenoptera physalus)、座头鲸(Megaptera novaeangliae)和白鲸(Balaenoptera borealis)。此外，鲸类迁徙在种内也存在性别、年龄和繁殖状况的差异。鲸鱼每年迁移到南极海洋生态系统的时间和范围与它们的脂肪中储存的能量相对应，蓝鲸的脂肪占体重的27%，塞鲸的脂肪占17%。

食蟹海豹也是磷虾的主要捕食者，它有特别适应的筛状排列的牙齿来过滤浮游动物。然而，因为食蟹海豹以浮冰中的磷虾为食，它们与正在撤退的北方觅食的须鲸的重叠很少冰边缘(图9.6)。这些适应和磷虾的极端丰度解释了为什么食蟹海豹的种群规模估计在1500万到3000万之间，占全球海豹种群的一半左右，占其生物量的三分之二以上。

乌贼也是南极海洋生态系统中哺乳动物的重要猎物，尤其是抹香鲸和象海豹。大约有70种鱿鱼栖息在南大洋，通常在真光带以下，通常深度超过2000米。这些头足类软体动物中的许多种都有长度不到20厘米的套囊，但有少数能长到非常大的尺寸。特别是，Mesonychoteuthis hamiltoni的总长度超过4米，重量超过150公斤。由于象海豹在南方的冬季有最多的进食活动，因此对这些乌贼的捕食竞争最小化，而抹香鲸主要在南极洲附近的夏季进食。

此外，南极海洋哺乳动物吃鱼。在270种南极鱼类中，近75%生活在海底。这种底栖鱼类动物群一般分布在沿海地区，而远洋鱼类往往分布在1000米以下的深度。此外，深海形态由33种灯鱼主宰，灯鱼科的灯鱼以回声人类产生的声音脉冲而闻名，这些声音脉冲可以区分整个海洋中的“深层散射层”。

除了海洋哺乳动物，企鹅还在南极海洋生态系统中争夺磷虾、鱿鱼和鱼类(图9.2)。在这些不会飞的海鸟中，现存的18个物种中有7个在南极辐合带以南繁殖。帝企鹅(Aptenodytes patagonicus)和跳岩企鹅(Eudyptes crestatus)在南极洲周围的岛屿上繁殖。南极带企鹅(Pygoscelisant-arctica)、巴布亚巴布亚企鹅(Pygoscelis papua)和长面企鹅(Eudyptes chrysolophus)在南极半岛沿岸海域和周边岛屿上繁殖。阿德利企鹅(Pygoscelis adeliae)和帝企鹅(Aptenodytes for steri)在南极半岛地区繁殖大陆区南纬65°以南(图9.1，图7)。

另外还有31种会飞的海鸟也在南极辐合带以南繁殖和觅食。其中包括4种信天翁和20种较小的海燕，以及7种海鸥、贼鸥、燕鸥和鸬鹚。许多较小的海鸟居住在它们在松动的岩石和苔藓岸边挖掘的洞穴中。体型较大的种类，具有较好的绝缘性能，较少受到其他海鸟捕食的影响，在海面上筑巢。这些海鸟大部分每年都会飞到南极地区在夏季海冰消退期间，一些海燕会长途迁徙，比如在北极和南极之间飞行的威尔逊海燕(Oceanities oceani-cus)。

南极海洋生态系统中的顶级捕食者是海豹和虎鲸(图9.2)。豹海豹有尖尖的门牙，可以抓住和撕扯猎物，体长可以长到近4米，体重超过半吨。虎鲸要大得多，身长超过9米，体重超过7吨。这两个物种都捕食其他大型脊椎动物，如企鹅和海豹，以及鱼和乌贼。虎鲸经常成群结队地合作捕食，也以其他鲸鱼为食。然而，这两种顶级掠食者之间的重叠是最小的，因为虎鲸作为南极海洋生态系统顶端的主要掠食者实际上是无可挑战的(图9.2)。

生命金字塔

掠食者和猎物通过地球系统的级联生物活动转移生物量。在这个有机(碳基)金字塔的底部是自养(自我营养)生物，它们开始了食物能量的流动。这些主要生产者包括植物，它们利用光能光合作用基本糖，以及细菌，它们利用来自350°C等来源的化学能化学合成糖热液喷口在深海[式(1.1)]。在初级生产者之上，在所有后续的营养水平上，都是异养(不同营养)生物，它们利用其他生物合成的有机物，直到营养金字塔顶端的顶端捕食者(图9.7)。这个金字塔的形状表明，可用的食物能量，无论是生物量还是生物体的数量，逐渐减少到更高的营养水平。

为什么产量和生物量是解释生态相互作用的基本概念?

在初级生产者以上的每个营养级别(图9.7)，动物为了维持生命的各种功能而消耗和分配食物(图9.8)。最初，大部分食物能量仅仅用于动物的新陈代谢和其他维持活动。食物的能量也会通过排泄而流失，只有少量的能量可供动物增加体型或数量。例如，我们吃了一个1磅的汉堡后，体重可能只增加了几盎司。其中一些被吸收的食物能量可以被分配到生长和繁殖中，这两者共同贡献了种群的生物量。

食物转化为生物量的比例反映了生态效率传递能量在营养级之间:

生态效率=生产*°n (9.2)

生产营养级n-1

顶端食肉动物

顶端食肉动物

图9.7生态系统中物种间的摄食关系的营养金字塔(图9.3和9.4)。在金字塔的底部是合成碳水化合物能量的主要生产者[式(1.1)]，这些能量随后被食草动物和各种级别的食肉动物消耗，直到顶端捕食者。在本例中，计算不同营养级[式(9.3)]产量的生态效率[式(9.2)]为10%。

图9.7生态系统中物种间的摄食关系的营养金字塔(图9.3和9.4)。在金字塔的底部是合成碳水化合物能量的主要生产者[式(1.1)]，这些能量随后被食草动物和各种级别的食肉动物消耗，直到顶端捕食者。在本例中，计算不同营养级[式(9.3)]产量的生态效率[式(9.2)]为10%。

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