胆蛋白质

胆蛋白叶绿体色素只在某些藻类中发现:红藻、隐藻和蓝藻。它们的颜色要么是红色(藻红素,藻红素),要么是蓝色(藻蓝素,异源藻蓝素)。Bogorad (1975), Gantt (1975, 1977), O'Carra和O'h Eocha (1976), Glazer (1981, 1985), MacColl和Guard-Friar (1987), Rowan(1989)和Mimuro和Kikuchi(2003)对它们进行了审查。

红藻和蓝绿藻的胆蛋白是密切相关的,我们将把它们放在一起考虑。根据其吸收波段的位置,可分为四类:按波长增加的顺序,依次为藻红素、藻红素、藻红素

200 4iM SQO HO 71)0

Wavrlrnnrh公里)

图8.14吸收光谱(在O'h Eocha, 1965年之后)。(a)红陶粒中的r -藻红菊酯。(b)紫菜中的r -藻蓝素。

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Wavrlrnnrh公里)

图8.14胆道蛋白的吸收光谱(after O’h Eocha, 1965)。(a)红陶粒中的r -藻红菊酯。(b)紫菜中的r -藻蓝素。

藻蓝蛋白和异藻蓝蛋白。主的位置吸收峰如表8.4所示,红藻藻红菊酯和藻蓝蛋白的吸收光谱如图8.14所示。

支配这些色素分布的一般原则似乎是同种藻蓝蛋白和一种或另一种藻蓝蛋白出现在所有红色和蓝绿色藻类物种中:此外,藻红菊酯(或某些蓝绿色藻类中的藻红-红蓝蛋白)可能存在,也可能不存在。藻红菊酯在红藻中很少不存在,但在蓝绿藻中却经常不存在。典型的情况是,在红藻中,藻红菊酯构成了胆蛋白的大部分,而在蓝绿藻中,藻蓝蛋白或(不太常见的)藻红菊酯(或藻红蓝蛋白)是主要成分:异藻蓝蛋白几乎总是一个次要成分。

藻红素(半胱氨酸残基)

HOOC羧基

HOOC羧基

藻氰虫素(半胱氨酸残基)

图8.15藻类胆蛋白的藻胆素发色团的结构和与蛋白质结合的可能模式。发色团的光谱性质所依赖的共轭双键系以粗线强调。Phycourobilin可能有CH2而不是CH基团连接环A到B和C到d。与蛋白质半胱氨酸的连接也可以通过环d上的乙烯基/乙基发生

胆蛋白的发色团是开链四吡咯化合物,称为藻胆素。有四种主要的发色团- phycocyanobilin(蓝色),phycoerythrobilin(红色),phycourobilin(黄色)和phycoviolobilin(紫色)-也被称为隐小提琴。不像叶绿素类胡萝卜素,它们与蛋白质共价结合。它们的结构和与载脂蛋白的连接方式如图8.15所示。

所有藻类的胆蛋白都含有等量的两种亚基,称为a和b:有些藻红素还含有数量少得多的第三类亚基g(每六个a或b中有一个分子)。a和b亚基的分子量约为17至22 kDa,但g亚基可能更大。胆蛋白中的每个a或b亚基至少附着一个藻胆素发色团。a亚基可以有一个或两个发色团;b亚基有1 2 3个;g亚基有4个。表8.5显示了不同蛋白质中亚单位之间发色团的分布情况。这种分布可能不是不可变的。在来自红藻Callithamnion roseum的藻红色素中,藻红色素与藻红色素的比例似乎随生长过程中的光强而变化:1495在蛋白质的某些位点上,这两种发色团中的任何一种都可能附着。

胆蛋白以基本ab结构的聚合体形式出现。在孤立的可溶性状态下,发现了各种尺寸,其中最常见的

表8.5不同胆蛋白的光谱特性和藻胆素发色团在其亚单位中的分布。457'459'1002'1008'

1018、1442、458841842844

表8.5不同胆蛋白的光谱特性和藻胆素发色团在其亚单位中的分布。457'459'1002'1008'

1018、1442、458841842844

胆蛋白质

藻typea

光合作用范围吸收最大值(nm)

a-subunitc

b-subunitc

g-subunitc

红色和蓝绿色

藻类

Allophycocyanin

R、B

650, (620)

1 PCB

1 PCB

-

Allophycocyanin-B

R、B

671年,618年

1 PCB

1 PCB

-

C-Phycocyanin

R、B

620

1 PCB

2印刷电路板

-

R-Phycocyanin

R

618年,553年

1 PCB

1 PCB,

-

1钢

Phycoerythrocyanin B

(590), 568

1的简历

2印刷电路板

-

C-Phycoerythrin

B

562 - 565

2钢

3钢

-

CU-Phycoerythrin

B

490 - 500, 545 - 560

2钢

3钢,

-

1酒吧

b-Phycoerythrin

R

(563), 545

2钢

4钢

-

B-Phycoerythrin

R

(565), 546, (498)

2钢

3钢

2钢,

2酒吧

R-Phycoerythrin

R

568 540 598

2钢

2钢,

1钢,

1酒吧

3酒吧

隐芽植物

藻青蛋白- 615

615年,585年

1 PCB

2印刷电路板,

-

1的简历

藻青蛋白- 630

630年,585年

留言。

留言。

-

藻青蛋白- 645

645, (620), 585

1 u

2印刷电路板,

-

1的简历

藻红蛋白- 544

(565), 544

2钢,

-

2 CV

藻红蛋白- 555

555

-

藻红蛋白- 568

568

-

a R,红藻;B、蓝绿藻。b小极大值或肩膀在括号中。

c PCB,藻蓝色素;钢、藻红素;酒吧,phycourobilin;简历,cryptoviolin;U,未知藻胆素发色团,与前四种不同,峰在697 nm。没有数字意味着发色团的数量是未知的。N.d,没有数据。

似乎是六聚体a6 b6和三聚体a3 b3。具有g亚基的藻红素在孤立状态下可能以a6 b6g聚集体的形式出现。在体内,胆蛋白以更大的聚集体出现,即藻胆体,直径为30 - 40nm的颗粒附着在类囊体的外表面(图8.2)。这些是有序的,特定的结构

藻胆蛋白体
图8.16藻胆体结构示意图(继Glazer, 1985;甘特,1986;Glazer和Melis, 1987)。

而不是随机聚集,似乎有可能存在于藻类中的三种左右不同的胆蛋白都存在于每个藻胆体中,以及少量的无色蛋白质。我们将在后面看到,异藻蓝蛋白将藻胆体收集的能量转化为叶绿素,它被认为位于颗粒的底部,与膜相邻:另一个更丰富的蛋白质在异藻蓝蛋白周围形成一个壳,藻蓝蛋白在异藻蓝蛋白旁边,藻红菊酯或藻红蓝蛋白形成颗粒的外围。电子显微镜和生化研究已经产生了一种沿图8.16所示路线的植物-胆质体结构模型。在含有叶绿素d的原核生物小球藻中,胆蛋白(藻蓝蛋白和异藻蓝蛋白)以棒状结构存在于类囊体膜的细胞质侧

转到隐藻,我们发现一些相似之处,以及显着的不同,在红藻和蓝藻的情况。隐藻色素为红色或蓝色,因此可分为藻红菊素或藻蓝素。每一种隐生植物似乎只含有一种胆蛋白。在这一组中还没有发现异藻蓝素样色素。藻蓝素的主要吸收峰在612 ~ 645 nm,藻红素的主要吸收峰在544 ~ 568 nm。到目前为止,在这些蛋白质中检测到的发色团是藻红胆素、藻蓝胆素、隐提琴(藻紫胆素)和一种未知的藻胆素,其吸收峰(在酸性尿素中)为697 nm.580

隐植生物胆道蛋白的组织结构与红色和蓝绿色藻类蛋白的尾亚基原理相同:在孤立状态下,它们主要以a2 b2二聚体存在。亚基分别为10 kDa和17.5 kDa,但比其他藻类中的亚基要小,并且有两种类型的亚基,因此二聚体组成更好地表示为aa'b2.513,它们与其他藻类中相应的蛋白质最显著的不同之处在于它们在光合作用装置中的位置:隐植类胆道蛋白不是以类囊体表面的藻胆体形式存在,而是以填充类囊体内部的致密颗粒基质形式存在(图8.3)。

继续阅读:反应中心和能量转移

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