Chlorophyllcarotenoidprotein复合物

基本上所有的叶绿素和类胡萝卜素都在里面叶绿体与蛋白质络合发生。有很好的理由假设这些

表8.2各藻类纲主要叶绿体类胡萝卜素。

氯-黄原-褐藻-芽孢-黄藻-黄杆菌-绿藻-绿藻-吡咯-隐藻-红藻-氰-原氯-类胡萝卜素植物" phyceae phyceae phyceeft phyphyta phyta phyta phyta phyta -胡萝卜素

海胆酮

叶黄素

玉米黄质

Neoxanthin

Yaucheriaxanthin

Yiolaxanthin

Heteroxanthin

墨角藻黄素

Diatoxanthin

Diadinoxanthin

Peridinin

Alloxanthin

蓝藻

“绿藻的这些数据也适用于高等植物。浅海绿藻通常含有虹吸黄素或虹吸素，而不是叶黄素。1012,1493在苋属植物中，一些种类含有苋黄素作为主要的类胡萝卜素。406’11 b¿-胡萝卜素经常出现;Prymnesiophyceae(Haptophyceae)具有与黄茶科相似的类胡萝卜素组成。c主要存在类胡萝卜素。d主要酯化。

c在一些鞭毛藻中，岩藻黄质(和/或岩藻黄质衍生物，如19'-己基氧基岩藻黄质)取代periidinin成为主要的类胡萝卜素627

胡萝卜素主要存在于原绿球藻和/?在含有叶绿素-d的蓝藻中，主要的类胡萝卜素是a-胡萝卜素和玉米黄质，以大约等摩尔的量存在

图8.12叶绿体类胡萝卜素结构。(一)β-胡萝卜素。(b)叶黄素。(c) Siphonaxanthin。(d) Vaucheriaxanthin。墨角藻黄素(e)。Diadino-xanthin (f)。(g) Peridinin。Alloxanthin (h)。

图8.13 b-胡萝卜素在汽油中浓度为10 mgml_1，路径长度为1 cm时的吸收光谱。

色素在光合作用中只能作为特定的蛋白质复合物的组成部分。近年来，从高等植物和藻类中发现了许多不同的叶绿素/类胡萝卜素蛋白。在大多数情况下，它们在类囊体膜的帮助下，从它们通常嵌入的类囊体膜中解放出来洗涤剂．看起来，这些可能是相对少数的基本色素-蛋白质类型的变体，我们将相应地对待它们。迄今为止所研究的所有此类光合复合体都含有叶绿素a:有些还含有叶绿素b或c。绝大多数这些复合体除含有叶绿素外，还含有一种或多种类胡萝卜素。每个多肽通常有几个叶绿素分子和一个或几个类胡萝卜素分子。Larkum和Barrett (1983)， Thornber (1986)， Anderson和Barrett (1986)， Rowan (1989)， Wilhelm (1990)， Hiller, Anderson和Larkum (1991)， Thornber等人(1991)和Green和Durnford(1996)的评论可参考进一步的细节。

如下文(第8.5节)所述，光合作用的光反应发生在两个不同的色素-蛋白质/电子载体系统内，称为光系统I和光系统II，它们包含电荷分离和电子转移所需的成分，以及用于收集光的叶绿素/类胡萝卜素-色素蛋白。此外，与每个复合体相关联的色素蛋白不进行任何光反应，其功能只是从主导场中收集光子并将吸收的能量转移到反应中心。

与收音机或电视天线类似，它们从天线中收集能量长波广播/电视电磁场，光合色素分子通常被称为光系统的“天线”。对于每一个光系统，我们区分了内部天线和外部天线，内部天线由核心复合体中的色素蛋白质分子组成，外部天线由与复合体联系更松散的光收集色素蛋白质组成。

核心复合物I由两个84千道尔顿(kDa)疏水蛋白组成，除了结合P700和光系统I的其他电子转移元件(见下图)外，还包含作为其内部天线的75至100个叶绿素a分子和12至15个b-胡萝卜素分子，这些色素分子分布在两个蛋白质之间。虽然核心复合物I本身吸收光(例如，在大麦叶绿体中，它含有大约20%的叶绿素)，但它仍然与一种收集光的色素-蛋白质复合物相关联，以提供额外的能量。这被称为捕光复合物I (LHC I)，在高等植物中含有叶绿素a和b (a:b ~3.5)和叶黄素(主要是叶黄素)，与至少四种蛋白质亚单位(24、21、17和11 kDa)结合:在大麦叶绿体中，它约占总叶绿素的18%。绿色鞭毛虫Chlamydomo-nas reinhardtii也有LHC I，与高等植物复合物相当相似。1476

虹吸绿藻，Codium，有一个LHC I，含有叶绿素a和b，其中虹吸黄素是主要的类胡萝卜素在单细胞红藻，红斑藻(Porphyridium cruentum)中，发现了含有叶绿素a和玉米黄质的LHC I来自黄藻褐藻的LHC I除含有叶绿素a外，还含有该生物中存在的大量的所有辅助色素(叶绿素c、二氮杂黄质、异氰黄质酯、杂黄质和二氧杂黄质)178荧光激发光谱表明，辅助色素为传递能量表8.3总结了关于藻类光系统I外部天线色素蛋白的相当有限的组成数据。

藻类和高等植物还含有另一种必需的叶绿素a/b-胡萝卜素蛋白复合体，核心复合体II，在光系统中起作用

表8.3藻类光系统I捕光色素蛋白(LHC Is)

每100个叶绿素分子中的色素分子数

载脂蛋白Chl Chl Chl M. Wt。

藻类类胡萝卜素(kDa)参考

绿藻门

绿藻类

衣藻100 ~20 -

苔藓藻科Codium 100 ~60 -

Prasinophyceae

曼托尼埃拉100 113 17

squamataa

Heterokontophyta

白叶黄菌100 - 3 meiringensis

红藻门

卟啉100 -cruentum

这种色素蛋白是曼托尼罗属植物两种光系统的外部天线

二世,吸收光能量被转移到称为P680的反应中心，它是整个复合体的一部分。据估计，每个光系统II单元大约有40个叶绿素a分子和一个P680反应中心。大部分叶绿素和b-胡萝卜素存在于两个不相同但大小相似的色素蛋白中，pa -1和pa -2，也称为CP47和CP43。CPa-1分子量为52 kDa，含有20 - 22个叶绿素a分子和2 - 4个b-胡萝卜素;CPa-2约48 kDa，含有20个叶绿素a和5个b-胡萝卜素分子这些色素蛋白作为光系统II的内部天线，它们共同占(在大麦中)总类囊体叶绿素的10%左右。它们与复合物的反应中心部分密切相关，该复合物由一对疏水蛋白D1和D2组成，

叶黄素+胡萝卜素，6-8

Siphonaxanthin

20-31(10 76多肽)

紫黄质30 20 22紫黄质7新黄质15

1469年,1123年

二氮杂黄质18 20.7,16.7杂黄质6二氮杂黄质3沃切利黄质酯9

叶黄素75

18 - 23.5

1475

含有4 - 6个叶绿素a和1 - 2个b-胡萝卜素分子，以及2个phaeophytin a, 2个质体醌和1个非血红素铁。大约1%的类囊体叶绿素包含在这些反应中心中。细胞色素b559也是复合物的一部分。

与核心复合体I一样，核心复合体II除了直接吸收光外，还由相关的光收集色素蛋白复合体(LHC II)提供额外的能量。在高等植物中，LHC II由至少四种单独的色素蛋白组成——LHC Ila、b、c和d，它们都含有叶绿素a和b，以及三种叶绿体叶黄素、紫黄素和新黄素。光收集复合物IIb是主要成分，它含有40%到45%的叶绿体叶绿素:其他三种LHC II色素蛋白在它们之间占总叶绿素的10%到15%。聚合体LHC II的叶绿素a:b比值约为1.4;对于LHC IIb，这一比例约为1.33。光捕获复合物IIb制剂含有三种略有不同的载脂蛋白——28,27和25kda——可能是由单个多肽的翻译后修饰引起的。每个载脂蛋白分子被认为与大约15个叶绿素分子(8个a, 6到7个b)和大约3个黄叶素分子结合。

在不同种类的藻类中，近年来发现了大量不同的捕光色素蛋白。其中大部分是LHC II型，将它们的能量提供给光系统II。在大多数情况下，它们都含有叶绿素a，以及特定藻类中存在的任何副叶绿素- b或c。此外，它们还含有该藻类类特有的主要捕光叶黄素类胡萝卜素。虽然它们都有峰值在光谱的红色区域，由于叶绿素(s)，他们的主要光吸收，由于叶绿素Soret和类胡萝卜素的组合带，在400 ~ 550 nm，蓝绿波段。表8.4列出了这些假定的LHC II藻类蛋白及其色素和多肽组成。在原始绿藻纲藻藻科的一种成员Mantoniella squamata中，似乎有一种单一的色素蛋白充当两种光系统的外部天线

Katoh和Ehara(1990)提供的证据表明，在体内，这些光收集蛋白被组织成超分子组合。使用温和的洗涤剂辛蔗糖，他们能够从棕色藻类Petalonia fascia和Dictyota dichotoma的叶绿体中分离出分子量约700 kDa的色素-蛋白质复合物，每个复合物中含有约128个叶绿素a分子，27个叶绿素a分子

表8.4藻类捕光色素蛋白(假设LHC IIs)。

					脱辅基蛋白
	的背影	的背影	的背影		m . Wt。
藻组	一个	b	c	类胡萝卜素	(kDa)	参考
绿藻门
绿藻类
衣藻	One hundred.	106	-	叶黄素12	29日,25	673
reinhardtii				紫黄质11新黄质6 b-胡萝卜素5
小球藻fusca	One hundred.	88		叶黄素12紫黄素6新黄质6三羟基胡萝卜素12	30.4, 28	1469
Bryopsidophyceae
羽藻属	One hundred.	116		虹膜黄素51虹膜黄素15新黄素28		974
松藻属	One hundred.	58			25-19	231
Prasinophyceae
Mantoniella	One hundred.	113	17	Prasinoxanthin 30	20日22	1469年,1123年
squamataa				紫黄质7新黄质15
裸藻门植物
眼虫属股薄肌	One hundred.	49	-	Diadinoxanthin 31	26.5, 28, 26 272
				Neoxanthin 9
				β-胡萝卜素1
Heterokontophyta
Xanthophyceae
Pleurochloris	One hundred.	-	6	Diadinoxanthin 16	21.9	178
meiringensis				杂黄质9二atoxanthin 5沃切利黄质酯
Eustigmatophyceae
Nannochloropsis	One hundred.	26-44 Vaucheriaxanthin 22-25新黄质2 b-胡萝卜素	26	173年,1323年
硅藻纲
Phaeodactylum	One hundred.	-	40	192年墨角藻黄素	18	412

tricornutum tricornutum

表8.4(续)

		脱辅基蛋白
	氯氯氯氯	m . Wt。
藻组	abc类胡萝卜素	(kDa)参考

Haptophyta

Prymnesiophyceae Pavlova lutherii 100 -Pyrrophyta

Amphidinium 100 -

carteraeb Amphidinium 100 -

carterae

21岁的墨角藻黄素

Haptophyta

Prymnesiophyceae Pavlova lutherii 100 -Pyrrophyta

Amphidinium 100 -

carteraeb Amphidinium 100 -

carterae

褐藻类

黑角藻100 -隐藻

色单胞菌100 -

Prochlorophyta

丙氯龙100 42

原氯thrix 100 25

21岁的墨角藻黄素

- periidinin 450

57 periidinin 171

Diadinoxanthin 29

岩藻黄质70(主要)

65年不明

(Alloxanthin ?)

32个19

30-33

206、207 610

557 185

M. Wt =分子量

a这种色素蛋白是mantoniella两种光系统的外部天线

b这是水溶性的periidin -叶绿素a复合物。

叶绿素c，岩藻黄质69，紫黄质8。电镜观察显示，每个配合物呈盘状，直径为11.2 nm，高度为10.2 nm，盘中央有一个小坑。

在光合作用的色素蛋白中，色素和蛋白质之间的键虽然高度特异性，但不是共价的。Kuhlbrandt, Wang和Kuniyoshi(1994)使用电子晶体学测定了高等植物主要叶绿素a/b捕光蛋白(LHC II)的分子结构为3.4 a分辨率，Liu等人(2004)使用x射线晶体学测定了2.7 a分辨率。叶绿素(每个蛋白质单体8个叶绿素a和6个叶绿素b)通过中心镁原子与极性氨基酸侧链(组氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺)或复合物疏水内部的主链羰基配位附着在多肽上。此外，叶绿素分子中的含氧环取代基与多肽链中的适当基团之间必须存在氢键，以及phytyl链与蛋白质的非极性区域之间必须存在疏水结合。在多肽的232个氨基酸残基中，36%形成跨膜螺旋，其余的暴露在内(管腔)和外(基质)膜表面。

每个LHC II单体有四个类胡萝卜素分子。主要的类胡萝卜素是叶黄素，其中有两个分子位于单体内。还有一种新黄质分子。在类胡萝卜素的情况下，在类胡萝卜素的中心碳氢链区域和多肽的非极性氨基酸侧链之间存在疏水关联。类胡萝卜素分子两端的极性基团可能与多肽中的极性基团形成氢键。在b-胡萝卜素的情况下，它没有极性基团，所有与蛋白质的相互作用必须是疏水的。叶黄素分子与叶绿素a分子密切相关，它们可以向叶绿素a分子转移能量，新黄质与叶绿素b分子相似，它可以向叶绿素b分子转移能量。第四个类胡萝卜素位点位于单体-单体界面，被认为是叶黄素循环的一个或另一个中间产物——紫黄素、花药黄素、玉米黄素(见§10.2)——所在的位置。

色素和蛋白质相互作用的一个非常重要的结果是吸收光谱对前者进行了修改。的吸收峰都在不同程度上向更长的波长转移，在叶绿素的情况下，复杂性也有所增加。活细胞或叶绿体中的叶绿素a在红色有一个相当宽的吸收峰，大约在676 nm，相对于它在有机溶剂中的位置(通常是661到667 nm)有9到15 nm的位移。计算机反褶积的吸收曲线表明叶绿素a的峰值由4种主要形态组成，分别在662、670、677和684 nm处，以及在692和703 nm处的2种小形态孤立的叶绿素-蛋白质复合物也表现出类似的复杂性:这可能是由于每个色素-蛋白质复合物中的叶绿素分子之间的激子相互作用，导致其分裂吸收带和/或不同类型的叶绿素蛋白结合的存在。

对于一些叶绿体类胡萝卜素，如b-胡萝卜素，在体内的吸收峰相对于它们在有机溶剂中的位置发生了位移，其波长较长，与叶绿素峰的波长大致相同。然而，藻类中某些主要的捕光类胡萝卜素——岩藻黄素、橄榄素、虹吸黄素——在体内的光谱相对于它们在有机溶剂中的光谱有大约40 nm的波长偏移。这大大增加了叶绿素蓝和红色峰之间绿色窗口的吸收。例如，硅藻和褐藻的颜色是棕色而不是绿色，正是因为它们在绿色波段中吸收率更高。吸收向较长波长的转变是类胡萝卜素和蛋白质之间特定联系的结果:如果这种联系被破坏，比如说，热变性，那么类胡萝卜素光谱就会恢复到体外类型。将一片褐藻菌体浸入热水中，它会迅速变绿。相当低的温度足以引起这种变化。当从褐藻Hormosira sp.中提取的叶绿体或分离的色素蛋白(叶绿素a和c，岩藻黄质，b-胡萝卜素)在温度逐步升高1°c每1分钟时，在35°c下可以检测到岩藻黄质-蛋白质链接的解离(以535 nm处吸光度下降来衡量)，在60至65°c下完全解离，在44至48°c下实现50%的解离一种可能是蛋白质和类胡萝卜素之间的结合使后者的多烯链被扭曲:显然这可以解释吸收带向较长波长的转变

岩藻黄质和橄榄素是含有它们的藻类中主要的类胡萝卜素，并在体内光谱中作为500至560 nm区域的主要肩带出现(见图9.4b)。虹吸黄素在那些拥有它的藻类的类胡萝卜素组成中并不占同样程度的主导地位，在体内光谱中在大约540 nm处作为一个副峰出现

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