叶绿素和其他色素
在单细胞和多细胞藻类中,通常发现(少数例外),随着生长过程中光强度的降低(即使没有光谱组成的改变),它们的光合色素含量增加:通常可以观察到2到5倍的增加。关于这方面的许多研究现在已经在广泛的藻类物种分类范围内进行:可以在Richardson, Beardall和Raven(1983)和Falkowski和LaRoche(1991)中找到综述。表达这种现象的一个方便的参数是细胞的碳:叶绿素A比值(C:chl A)。Geider(1987)在对8种硅藻、2种绿藻、1种裸藻和2种蓝藻的文献数据分析的基础上得出结论:C:chl A在恒温条件下随光照强度的增加呈线性增加(即色素含量减少),而在恒温条件下随光照强度的增加呈指数下降(即色素含量增加)。
伴随的光合色素也随着生长光强的降低而增加,而且通常比叶绿素增加的幅度更大在高等植物和绿藻中,叶绿素b与a的比值随光强的减小而增大。以绿色鞭毛藻Dunaliella tertiolecta为例,在叶绿素a含量增加2.6倍的同时,当生长辐照度从400 mmol光子m~2s_1.382降低到20 mmol光子m~2s_1.382时,a/b比值从5.6下降到2.3。在海洋鞭毛藻Glenodinium中,随着生长过程中光强在30 ~ 2.5 Wm~2范围内的降低,每个细胞的叶绿素a含量逐渐上升,约80%。但是捕光的periidinin /chl a蛋白的细胞浓度上升了7倍对隐单胞菌Chroomonas387和隐单胞菌,1351蓝细菌Anacystis,1413潮菌409和聚球菌,674单细胞红藻Porphyridium169,313,799和红色宏藻Griffithsia1425的培养结果表明胆蛋白质叶绿素a的色素随光强的减弱而增加:这种增加可以是几倍。
在该领域已观察到相应的变化。生长在3 ~ 4 m深有阳光的地方的crispus类植物,藻红菊酯与叶绿素的比例在冬季保持较高,但在春末/夏初下降了60%:在相同深度的荫蔽地点的植物,该比例在夏季保持较高8月,由于一种附生硅藻的密集生长,被阳光照射的植物变得阴暗,它们恢复了大部分的藻红菊酯。亚得里亚海的亚海岸红藻江蓠(Gracilaria compressa)在接受直接光照的叶片远端呈黄绿色,叶绿素含量为0.065%(干质量),只含有少量藻红菊酯。近端部分为紫红色,阴影部分,叶绿素含量为0.085%,藻绿素含量为0.82%在滨海海藻草皮群落中,沿菌体短距离内的平均环境光暴露有显著变化,并伴随着光合色素组成的显著差异。在夏威夷群岛的两个这样的草皮物种,Ahnfeltiopsis coninna和Laurencia mcdermidiae, Beach和Smith(1996)观察到,在个体菌体长度<10厘米的范围内,显著的色素变化:草皮下层的组织在两个物种中都是红色到紫黑色,而在a.coninna中,冠层(暴露)组织是黄橙色,在l.m cdermidiae中是绿色。冠层组织中胆蛋白含量较低,但类胡萝卜素和紫外线吸收化合物含量较高。
在半咸水中富营养的湖在荷兰的维尔斯米尔,每年都会形成一层厚厚的垫子,由五到七层绿色巨藻Ulva spp.组成。随着垫层深度的增加(光量减少),发现在400到700 nm范围内的所有波长上,层的吸光度都在增加,这是由于浓度的增加叶绿素A和b,还有叶黄素860Enriquez等人(2002)发现,在墨西哥加勒比海的热带海草Thalassia testudinum密集的林分中,叶片的光合色素含量和叶片吸光度从叶的基部(阴影更大)到顶部(暴露更大)区域下降。
随着生长光水平的降低,辅助色素比叶绿素a增加得更多,但岩藻黄质是个明显的例外。在褐藻sphaacelaria和海带,以及硅藻Nitschia和Phaeodactylum中,观察到岩藻黄质在光强减弱时的增加略低于叶绿素a。174,325,1214
在充分的阳光下,辐射强度是如此之高,除了引起光抑制在美国,它可能是相当致命的,部分原因是一些植物无法安全地处理叶绿素和其他色素的非常高的能量吸收率,导致细胞物质的光氧化。然而,如前所述(§10.1),类胡萝卜素可以以各种方式对这种光氧化发挥保护作用,240和藻类对高光强的另一种适应性反应是,以及降低光合作用的光-以我们讨论过的方式收集色素,以增加光保护类胡萝卜素的细胞浓度。生长在盐池中的嗜盐单细胞绿植杜氏藻(Dunaliella salina),在充足的阳光下生长时,会产生大量的光保护b-胡萝卜素,以至于细胞变红。这种额外的b-胡萝卜素并不与光合系统耦合,事实上只是起着滤色器的作用,其结果是细胞在蓝色光谱区域的光合活性大大降低在同样在强光下积累b-胡萝卜素的杜氏藻中,这种色素集中在叶绿体的囊间间隙的油球中:b-胡萝卜素保护藻类不受蓝光的光抑制作用(它吸收蓝光),但不受强烈红光的影响一些单细胞藻类物种,如那些可以给雪表面的红色高山,在叶绿体外积累光保护类胡萝卜素:这些被称为次生类胡萝卜素。湖红球藻是浅水水体中的一种藻类,当暴露在高光强度下时,在细胞周围聚集次生颈动脉结节的球状物,主要是虾青素
Paerl, Tucker和Bland(1983)发现,在蓝绿色藻类Microcystis aeruginosa的表面开花中,类胡萝卜素与叶绿素的比例在夏季逐渐上升,达到一个较高的值,并将此归因于类胡萝卜素具有保护作用。达到最高浓度的类胡萝卜素是玉米黄质,这是一种叶黄素,实际上现在认为它一般在植物中发挥重要的光保护功能,但不是通过简单的拦截光的机制Kana等(1988)在海洋蓝藻Synechococcus中发现,生长过程中,随着光强从30 ~ 2000mmolphotonsm~2s-1变化,细胞中b-胡萝卜素和叶绿素a的含量平行下降数倍,而玉米黄质浓度保持不变。这些作者认为,在这种情况下,b-胡萝卜素完全是光合系统的一部分,而玉米黄质则相反,具有完全的光保护功能。
我们在前面讨论过(§10.2)真菌素样氨基酸在保护一些藻类免受太阳辐射紫外线成分的破坏作用。在北极峡湾(挪威斯匹次卑尔根岛),Aguilera等人(2002)发现,在6月海冰破裂期间,水下辐射增加,在两种红藻物种Palmaria palmata和Devaleraea ramentacea中,除了光合辅助色素藻蓝蛋白和藻蓝甲素减少外,MAAs的浓度也有所增加。
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Shukornia2个月前
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