吸收光的转换效率
一旦光能被浮游植物或水生大型植物的叶绿体色素吸收，就会被利用，通过光合作用固定二氧化碳，以碳水化合物的形式产生有用的化学能。现在我们要考虑激发能转化为化学能的效率。
光合作用中发生的物理和化学过程的性质决定了效率的上限。我们在第八章中看到，每个氢原子从水中通过电子传递链转移到NADP需要两个光子，每个光子驱动一个不同的光化学步骤。将一个二氧化碳分子降低到碳水化合物的水平需要4个氢原子(2 x NADPH2)，因此需要8个光子。换句话说，将一摩尔二氧化碳转化为碳水化合物(淀粉中含有六分之一摩尔葡萄糖单位)需要不少于8摩尔当量，即8摩尔光子。光子的能量随波长的变化而变化(e = hc/X)，因此我们可以利用Morel和Smith(1974)的观察得到一个平均值，即对各种水类型的2.5 X 1018量子的水下
PAR = 1 J，精度优于10%。因此，我们可以认为典型的水下光每摩尔光子含有0.24兆焦耳的能量，因此8摩尔光子相当于1.92兆焦耳。一摩尔二氧化碳光合作用转化为淀粉当量所增加的化学能为0.472兆焦耳。因此，吸收并传递到反应中心的光能中，约25%被转化为碳水化合物的化学能，这是可能的最大效率。
将植物生物量等同于碳水化合物是一种过于简单化的做法，因为水生植物也含有蛋白质、脂类和核酸，而这些物质的总体组成都不与CH2O完全一致。这些物质的生物合成需要额外的光合作用产生的还原力和NADPH2和ATP形式的化学能，因此需要额外的光量子每二氧化碳合并。细胞生长所需的每二氧化碳的真正最小量子量可能是10到12个，而不是8,1099个，这使得最大效率降至16到20%。因此，我们所能期望的将吸收的光能以新的水生植物生物量的形式转化为化学能的最佳效率约为18%。
一个特定的浮游植物种群或大型植物实际达到的转换效率或量子产额可以通过光合速率和辐照度的测量来确定，只要有关光合速率和辐照度的信息光吸收植物材料的性质是可用的。使用吸收光谱， 400 ~ 700 nm，可以对一系列波段的光吸收速率进行计算和相加。例如，在任何给定深度z下，浮游植物每单位体积介质对PAR的吸收速率为dQJz) f700
= ap(l, z) E0(lz) d1 (10.15)
其中ap(1, z)为zm深度浮游植物种群在波长1处的吸收系数，E0(1, z)为波长l和zm深度处单位带宽的标量辐照度(nm-1)。
这里一个有用的概念是整个PAR波段内浮游植物的有效吸收系数。它的定义是
ap(1, z) E0 (1, z) dl 400- (10.16)
因此，作为eqn 10.15的替代方案，我们可以编写
浮游植物对PAR的比吸收系数df*(z)定义为:用a^*(l, z)代替eqn 10.16中的ap(1, z):同样ap(z) = [Chl] af*(z)
d - () = [Chl]d*f(z) Eo (PAR, z) (10.18)
在试图用eqn 10.18计算浮游植物的能量吸收率(以及量子产量-见下文)时，使用$*(z)的估计值，正如我们前面看到的，必须考虑到这样一个事实，即浮游植物PAR的有效比吸收系数可能随着深度的变化而显著变化。
它通常更方便的工作方面向下，而不是标量，辐照度，但E0总是大于Ed(见图6.10，§6.5)的一个因素，这取决于光场的角度结构在特定的深度。在Morel(1991)之后，我们将用g来表示这种“几何”修正因子。这种修正不是微不足道的:对于在光合作用重要的400到570 nm区域的波长，以及浮游植物浓度在0.1到1.0mgchl am-3范围内，Morel(1991)计算出的g值在1.1到1.5之间变化。利用几何修正因子，我们现在可以写出z m深度浮游植物每单位体积介质对PAR的吸收速率的另一个表达式，即d-Jz) f700
- - - - - - ?r1 =美联社(l;z) Ed(1z) g(1, z) d1 (10.19)
其中Ed (1, z)是在波长1和深度z m时，单位带宽(nm-1)向下的辐照度。
另一种方法是从这样一个事实出发，即在深度zm处，单位体积的辐射能吸收率为
dv，其中E(z)是zm深度向下的净辐照度，KE是向下的净辐照度的垂直衰减系数。由此可以很容易地证明d-(z)
其中Ku是向上辐照度的垂直衰减系数，(通常情况下)Ku«Kd, R(z)是辐照度反射率(Eu[z]/ Ed [z])。如果我们选择忽略上升流通量的贡献——在大多数海水中这是一个合理的近似值，反射率值只有百分之几，但在浑浊的水中不是这样——那么我们可以写
Dv为单位体积能量的总吸收率，作为向下辐照度的函数。为了计算浮游植物对能量的吸收速率，我们利用这样一个事实:在任何给定的波段内，浮游植物所捕获的吸收能量的比例为ap(1,z)/at(1,z)，即浮游植物吸收系数与能量的比值总吸收这个波长的系数。因此，浮游植物每单位体积的介质吸收PAR的速率，作为向下辐照度的函数，由dQJz) f700给出
pK ~——(美联社(z) / (z)] Kd (z) Ed (z) d1 (10.23)
J 400
dv，其中Kd (1, z)是波长1和深度zm处向下辐照度的垂直衰减系数。当然，在eqns 10.15、10.16和10.19中，我们可以将ap(1, z)替换为[Chl](z) af *(1, z)，即z m深度浮游植物种群在波长1处的浓度(mgchl a ~3)与比吸收系数(m2mgchl a-1)的乘积。
为了精确地测定光合效率，光场和生物量吸收的光谱变化都应该按照上面所指出的路线加以考虑，许多工作者已经在寻求这样做。雷竞技csgo111,244,376,727,728,778,940,1190然而，光合作用测量结合宽带辐照度数据仍然可以获得有用的信息。正如我们前面看到的，浮游植物捕获的总吸收PAR的比例大约是[Chl]kc/Kd(PAR)，那么从eqn 10.22开始我们可以写
对于光吸收用eqn 10.24估算出浮游植物的能量吸收(由此估算出量子产量——见下文)
然而，如果不考虑kc随浮游植物种类、水的底色和深度的变化(kc随深度变化的方式与af类似)，则可能是非常不准确的。
在处理本专题时，有一个特定的符号表示在某一深度，浮游植物每单位体积的介质吸收PAR的速率，是有用的。这里我们引入符号w，定义为x(.) = ^ (10.25)
dz, w(z)可以有单位Wm-3，或mjm - 3h -1，或量子(或mmol光子)m- 3s -1。此外，我们还可以定义w*(z)为浮游植物在z m深度每单位体积对PAR的吸收速率，即单位浮游植物浓度的吸收速率，用mgchl am-3表示。因此w(z) = [Chl] w*(z)， w*(z)的单位为Wmgchl a-1，或量子(或mmol光子)s-1 mgchl a-1。对于任意给定水生系统， w(z)通过使用eqns 10.15, 10.17, 10.23和10.24中的一个或其他一个，或一些等效的过程来确定。
为了得到在一定深度的能量转换效率，我们用该深度每单位体积的化学能积累率除以每单位体积浮游植物对光能的吸收率。给定P* (CO2)摩尔CO2固定mgchl a-1 h-1的特定光合速率，以及每摩尔CO2固定使化学能增加0.472MJ，则单位体积的化学能积累速率为0.472 [Chl] P* (CO2) MJ m-3 h-1。除以w(z)就得到了转换效率
w(z)以MJm“3h”表示(量子测量可以使用2.5 x 1024量子= 1 MJ进行转换，见上文)。或者，如果P*表示为mg碳固定mg chl a ^h"1, P* (C)，那么，由于与1 mg C固定相关的化学能增加了3.93 x 10 5MJ，转换效率为
(Ch /) 3.93 x 10“5 P * (C) 3.93 x 10“5 P * (C), ec = tt - = - P - (10.27)
水生植物将吸收的光能转化为化学能的效率的另一种表达方式是量子产率f。量子产率的定义是植物吸收的每c量子光中固定的生物量中的二氧化碳分子数。考虑到光合作用机制所施加的每二氧化碳固定的量子量要求(见上文)，由此得出的结论是，量子量产率永远不会超过0.125，而对于生长中的细胞来说，即使在理想条件下，也不太可能超过约0.1。当然，量子产率和百分比转换效率是线性相关的。考虑到每二氧化碳固定的0.472 MJ化学能和每摩尔水下PAR光子0.24 MJ，我们得到ec = 1.97f (10.28)
计算w(z)或w*(z)的量子产率和比光合速率f = mMCQj = P^(10.29)，可以写出10.26和10.27对应的公式。
[Chl]P*(C) = P*(C) f 12000.w(z) 12000.w*(z)(°
这些方程中的W (z)的单位是摩尔光子m~ 3h_l。
水生植物获得的量子产率是其暴露在光强下的函数。从特定光合速率随辐照度的变化可以明显看出这一点(图10.3)。暂时忽略任何变化叶绿体形状或与光强的位置，我们可以假设量子的吸收速率与入射辐照度成正比。因此，在光合作用与辐照度曲线的任何一点上，P/Ed的值(见图10.3)与量子产率成正比。
为了使植物能够有效地利用以给定速率吸收的光量子，类囊体膜中电子转移组分的活性和基质中固定CO2的酶的活性必须都足够高，以确保光收集色素收集的激发能在到达反应中心时被迅速利用。如果这种情况存在，那么光强的适度增加，引起量子吸收率的比例增加，导致光合作用的比速率相应增加。在P - Ed曲线的初始线性区域这就是所发生的。在这个强度范围内，P/Ed是恒定的，并具有最高值，表明植物正在实现最高的转化效率和量子产率。如果已知植物的吸收特性，那么这个P/Ed的最大值就可以用来计算最大量子产额fm。
随着入射光强度进一步增加时，量子的吸收率达到这样一个点，即激发能开始更快地到达反应中心，而不是被电子转移组分和/或CO2固定酶利用。在这个阶段，一些额外吸收的量子(超过系统可以轻易处理的量)被用于光合作用，而另一些则没有，后者的能量最终以热的形式消散。因此，在此光强范围内，Ed的增加伴随着P的不相称的增加，即曲线的斜率逐渐减小，直到最终达到APIAEd为零的点。在这种光饱和状态下，电子转移酶和/或二氧化碳固定酶(很可能是后者)尽可能快地工作，因此任何额外吸收的量子根本不会用于光合作用。从线性区域的末端到光饱和区域，由于光合速率不随辐照度成比例增加(PIEd稳步下降-图10.3)，量子产率和转换效率的值必然会逐渐下降。如果在更高的光强度下，这种情况会进一步加剧，光抑制集。如果细胞中含有光保护类胡萝卜素，其中吸收的光能以热的形式散去，而不是转移到反应中心，那么就它们捕获入射光的程度而言，在任何光强度下，量子产率都必须成比例地降低。
正如我们前面看到的，P随Ed变化的特征方式可以用许多不同的数学方法表示(eqns 10.8, 10.9, 10.10, 10.11)。由于量子产额与P IEd是线性相关的，因此对于函数P = f(Ed)的每一种特定形式，都有相应的量子产额与Ed的函数表达式，即f = constant .Ed . 1.f(Ed)。使用tanh形式(eqn 10.9) Bidigare等人(1992)得出
f = fm-r——r tanh r Ym E(PAR, z)
并利用指数形式(eqn 10.11)得到
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