反对音色适应的证据
根据上述海水光学类型和藻类分布之间的关系，我们可以预测，在任何清澈无色的沿海水域中，绿藻肯定是贯穿中下游大部分海域的藻类生物量的主要组成部分，而且很可能是主要组成部分。沐浴在大澳大利亚湾和圣文森特湾地区的南澳大利亚海岸的水是一种清澈无色的海洋类型:其中很少有河流径流干燥的地区．的深度分布底栖藻类与上述加勒比海、中太平洋或地中海地区的情况相似。事实上，Shepherd和Womers-ley(1970,1977,1976)以及Shepherd和Sprigg(1976)的一系列深入研究表明，情况并非如此:事实上，其分布与北欧海岸的分布更为相似，中游亚海岸以大型褐藻为主，下游亚海岸则为密集的红藻覆盖。在平静的水域中，褐藻也主导着上亚海岸，而在波涛汹涌的海岸上，褐藻在这一区域被一种(大概)抗汹涌的珊瑚红藻所组成的短草皮所取代。就生物量而言，绿藻在所有深度的藻类群落中通常都是次要的组成部分。在一个地点(皮尔逊大澳大利亚不适合
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图12.5在南半球清澈无色的温带水域(大澳大利亚湾，34°S的皮尔森岛)中，绿色、棕色和红色藻类岩面单位面积生物量随深度的变化。绘制自Shepherd和Womersley(1971)的数据。
然而，大澳大利亚湾的岛屿)，那里的水特别清澈和无色(海水型IA)，绿藻(主要是Caulerpa sp.)在20至35米的群落中占了很大一部分(图12.5)，但即使在这里，也从未达到在马耳他或埃尼威托克环礁水下植物群中绿藻所占的主导地位。绿藻在这些水域中表现不佳，不能从光学角度加以解释。
另一种可能是温度，这是一个已知的环境参数，是海藻地理分布的主要决定因素。里宁(1990)在《海藻的环境、生物地理和生态生理学》一书中指出:
世界范围内分布模式海藻的数量主要由全球温度梯度决定。深刻的温度需求，演变成反映地球在高纬度地区的冷却和加热的地质循环，使藻类物种分开。
南澳大利亚水域相对凉爽，夏季水面温度可达18至20°C。在Larkum等人进行研究时，马耳他外海的地表水温度约为27°c这可能是因为含有虹吸黄素的绿藻可能主要来自热带，作为一个群体，它们比褐藻和红藻需要更高的温度才能生长。
我们对色适应到目前为止，都是用定性的术语来表达的:例如，一种特定的颜料是否吸收带位于穿透到给定深度的光的主要波段之内或之外的。Dring(1981)试图对该理论进行定量检验，方法是计算在各种光学类型的水中，不同种类的藻类中，每单位辐照度的光合作用量如何随深度变化。每种藻类的计算都是使用测量的光合作用进行的光谱为藻类和一系列光谱分布的辐照度在增加深度计算给定的水类型使用Jerlov(1976)的光谱传输数据。实际上，所计算的是活性色素组成与可用光的光谱分布的匹配程度，即色度适应，随着深度的增加而增加或减少可用光的利用效率，从而增加或减少一种藻类类型相对于另一种的竞争能力。这样的计算结果可以与观测到的藻类深度分布数据进行比较，以确定理论的预测是否与观测结果相符。
研究结果有些复杂。有些预测与观察结果相当吻合。例如，沿海水域类型3和9(两者都有足够的黄色导致蓝色波段的迅速衰减)的计算预测，随着深度的增加，绿藻(如Ulva sp.)的光合作用效率应该会下降，海带(棕色藻类)如saccharina的变化不大，而以藻红菊酯为主要成分的红藻物种则会增加胆蛋白质．这与北欧海岸的藻类分布非常吻合，在那里藻类渗透的最大深度通常是红色>棕色>绿色。
另一方面，这些计算和Larkum等人(1967)的早期计算表明，在无色海水中，在藻类生长的最深处，绿藻和薄叶褐藻的表现应该与含有藻红菊酯的红藻一样好，甚至更好。事实上，我们已经注意到，至少在温暖的海水中，绿藻确实能深入渗透，有时在大部分次沿海地区占主导地位。然而，在这些水域的极深处，它们最终会被红藻所取代。这些计算的一个问题是，结果的有效性高度依赖于归因于藻类的作用谱的准确性。西湖使用行动光谱每次只测量一个波长的数据。正如我们在前一章(§10.3)中看到的那样，这种作用谱可能会引起误解，因为某些波长的光单独出现时无法对两个光系统产生相同程度的刺激。以这种方式产生的误差在绿藻和褐藻的情况下不是很大，但在光系统I和II具有相当不同的作用光谱的红藻的情况下可能很大。如果用补充的绿光来测量红藻的作用光谱(以确保光系统II始终在工作)，则在蓝色区域中可以获得高得多的相对活性如果用校正过的红藻作用光谱再次进行计算，蓝色中增加的活性可能足以使红藻在底部的蓝绿光场中比绿藻具有显著的优势真光区在海水里。
对颜色适应理论的另一个反对意见是基于这样一个事实:如果任何一种特定的色素混合物，无论是绿色的、棕色的还是红色的藻类，在每单位面积的菌体中被提高到足够高的浓度，那么最终几乎是完整的光吸收在所有波长下，藻类几乎变成黑色。例如，叶绿素在绿色波段的吸收，虽然肯定很低，但并不是无穷小的，在叶绿素浓度高时，吸收就会很大。一个成熟的常春藤叶子含有大约60mgcm -2的叶绿素，正如我们可能预料的那样，不仅吸收入射到它身上的~100%的红光，而且还吸收它所接收到的^70%的绿光(550nm)Ramus等人(1976)认为，如果一种海藻在光学上像Codium fragile(绿色)和Chondrus crispus(红色)一样厚，那么它是什么颜色并不重要，他们继续得出结论，红藻在系统发育上并不比绿色海藻更好地适应在深度处利用环境光。无论其色素的性质如何，这种光学厚度的藻类具有大致相同的光收集能力(在所有波长上接近100%)，这当然是正确的。然而，必须记住的是，如果一种藻类面临着从富含绿色波段的环境场中吸收光的问题，那么从细胞的生化经济角度来说，用藻红菊酯等色素来实现这一目标要比用叶绿素来实现更有效，叶绿素只吸收微弱。藻红菊酯在该波段有吸收峰。用叶绿素在绿色中实现高吸收所消耗的蛋白质(记住叶绿素必须是色素蛋白的一部分)将远远大于用藻红菊酯所消耗的蛋白质。的确，在这三种藻类中，每一种都有一些物种采用了具有厚而深颜色的菌体的策略，从而吸收了大部分的海水入射光在所有的波长上，并且合理地说，这类藻类不利用颜色适应:正如Ramus等人指出的那样，它们含有哪一组色素并不重要。然而，在大多数海藻物种中，在光谱的某些部分或整个光谱中，吸收还远远没有完成，因此它们吸收的程度也远远不够光谱吸收匹配场的光谱质量对于有效利用具有重要意义入射辐射．
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