间接因素

除了光、二氧化碳和温度之外，还有一些环境因素可以通过影响现有植物生物量的数量对光合作用总量(即生态系统中的初级生产)产生重大影响。因为我们关心的主要是影响因素光合作用这些间接因素我们只简略地谈一下。

无机营养——特别是关键元素磷和氮的浓度——是最重要的间接因素。海洋浮游植物的平均组成以雷德菲尔德比率为特征，106C:16N:1P，最初由海洋化学家阿尔弗雷德·雷德菲尔德在20世纪30年代确定。如果养分浓度较低，那么尽管现有的浮游植物可能以较高的单位生物量进行光合作用，但它们无法增加生物量，因此单位体积或单位面积的光合作用速率仍然很低。当营养水平增加时，由于内陆水域的农业径流或污水输入，或由于降雨增加导致沿海水域河流流出量增加，或由于大陆板块西海岸开始季节性上升流，或由于海洋或湖泊在秋季从温跃层以下带出新鲜营养物质，那么浮游植物的数量和光合作用总量也都会增加。在海洋中，降雨可以是氮的重要来源，但这种来源是间或的，无论是在海洋的营养缺乏地区还是在沿海水域

当浮游植物的数量耗尽了任何必需营养素的水平时，光合生物量就停止增加。然而，在氮枯竭的情况下，某些丝状的蓝绿藻物种并没有被阻止继续生长，因为它们有固定分子氮的能力。这种能力存在于常见的开花形成属，如Anabaena和Aphanizomenon内陆水体．在海洋中，氮通常是限制性的矿物质营养物，单细胞蓝藻是聚球菌的主要成分picoplankton在整个海洋中，细菌不能固定氮，1442，但是在热带海水中浮游植物的主要组成部分，大型的群居丝状蓝藻，Trichodesmium，确实可以固定氮。Carpenter和Romans(1991年)得出结论，在热带北大西洋，Trichodesmium是最重要的主要生产者，它的固氮作用约为每天每平方米30毫克氮，这一值超过了估计的从温跃层以下向上的硝酸盐通量。

在海水中，随着养分有效性和浮游植物总生物量的增加，因此其贡献越小浮游植物物种随着较大的浮游植物占主导地位而减少。浮游植物(细胞<2 mm)的相对重要性在温暖低营养水域中最大铃木等人(1995)在太平洋中部沿南北样带(北纬48°至南纬8°)的测量中发现，原绿藻——海洋绿球藻(Prochlorococcus marinus，直径0.6-0.8 mm)虽然普遍存在，但在温度较高(15-30°C)、营养浓度较低的海洋环境中最为丰富。小细胞更大的表面积与体积比使它们比营养浓度低的大细胞具有竞争优势。

在淡水湖中，磷是最常见的限制浮游植物生长和初级生产的矿物质营养素。从未完全处理的城市废物中富集磷酸盐的内陆水域肥料几十年来，径流导致了富营养化现象，浮游植物和附生植物的过度生长，并产生了各种不良后果，如有毒蓝藻大量繁殖，有益的大型植物消失，以及由于过量有机物的分解导致鱼类死亡而导致的厌氧生物现象。对于发达国家的许多湖泊(但不是全部)，近年来已采取措施减少外部磷负荷，Jeppesen等人(2005)报告了对来自35个案例研究的长期数据的分析欧洲的湖泊以及美国，这些水体的再寡养化过程。湖内磷浓度的降低伴随着叶绿素a浓度的降低和水透明度的增加(西奇深度)．浮游植物生物量的下降伴随着群落结构的变化，在浮游植物群落中，绿藻和恐龙藻数量增加，蓝藻数量减少深湖；硅藻、隐生植物和黄生植物占主导地位浅水湖泊．在一些湖泊中，大型植物的数量有所增加，但不是所有湖泊。

由于营养物质的过量输入，沿海水域的人为富营养化现在是一个世界性的问题，造成有害的藻类大量繁殖、海草草甸的丧失、藻类使珊瑚过度生长、深海氧气枯竭，从而导致底栖动物的丧失和对渔业的破坏。要解决富营养化问题，必须明确定义这一现象，并与适当的评估和监测系统联系起来。作为一个富营养化的定义， Andersen等人(2006)提出“与参考条件相比，通过营养物质(特别是氮和/或磷和有机物)使水富集，导致藻类和更高形式的植物生命的生长增加，从而在结构、功能和水中生物的稳定性以及有关水的质量方面产生不可接受的偏差”。他们接着建议，在监测和评估沿海水域的生态状况时，初级生产的测量是富营养化的一个敏感而准确的指标，应该是强制性的。Smith(2007)认为，在评估沿海海洋生态系统富营养化状况时，最敏感和最可靠的主要生产力参数是在标准垂直生产力剖面中观察到的光饱和光合作用的最大体积速率(mg C m-3天-1)。初级生产力的体积表达似乎比面积(综合)初级生产力的变化更能预测和敏感地跟踪养分负荷和藻类生物量的变化。

对于硅藻来说，硅是一种必不可少的元素，因为硅藻的外部骨架由二氧化硅构成。淡水中二氧化硅的枯竭会导致硅藻繁殖的结束Leblanc等人(2005)提供的证据表明，硅藻对大西洋东北部春季藻华的贡献较低是由于硅的可用性有限。在以硅藻为主的海洋生态系统中，硅酸盐的循环速度不如细胞氮快，因此当硅藻细胞和硅藻粪便颗粒通过温跃层下沉时，硅酸盐以更高的速度流失到深水中硅也可以是一个限制元素硅藻生长在一些非常高产海岸上涌systems.雷竞技csgo1115

另一个通过限制生物量来限制浮游植物光合作用总量的主要环境因素是水生动物的放牧。春季浮游植物繁盛之后，通常会出现以浮游植物细胞为食的浮游动物的繁盛。毫无疑问，浮游动物的放牧会对浮游植物的数量产生重大影响，在某些情况下可能是浮游植物数量在繁盛后下降的原因:然而，这种关系是复杂的，浮游植物数量的波动并不总是容易用浮游动物的放牧来解释。Hutchinson(1967)和Reynolds(1984)对内陆水域以及Raymont(1980)和Frost(1980)对海洋进行了更详细的讨论。浮游植物种群的组成可能受到选择性取食的影响:例如，在挪威海发现桡足动物Calanus finmarchicus选择性地以某些重浮游植物类型为食，如硅藻，但不吃其他种类的浮游植物，如蓝藻除了那些大到肉眼可见的浮游动物，比如甲壳类动物(桡足类、磷虾)，单细胞原生动物(纤毛虫，异养或混合养鞭毛虫)也是食物链的重要组成部分，被认为是主要的食草动物，特别是浮游植物的原核成员，如聚球菌。大型群居的浮游植物形态，如在秘鲁上升流时，可被凤尾鱼等草食性鱼类直接捕食

在浅海或河口水域的底栖滤食性动物，如贝类，也可以对浮游植物种群造成重大影响。Asmus和Asmus(1991)发现，德国瓦登海(北海东部)的潮间带贻贝(Mytilus edulis)床在涨潮和退潮之间使浮游植物生物量减少了约37%。然而，在吸收浮游植物的同时，贻贝床也以铵的形式释放了大量的氮，这使得这些作者认为贝类同时减少了浮游植物的存量，并促进了浮游植物的初级生产，或者换句话说，贻贝床加速了浮游植物的更替。

尽管在世界上的大部分海洋中，浮游植物的生物量似乎受到主要营养物质的可用性的限制，但有大量的区域-南大洋，赤道太平洋和太平洋东北太平洋-在地表水中有过量的磷酸盐和硝酸盐，但是初级生产力是低。这些区域有时被称为HNLC(高硝酸盐，低叶绿素)区域。人们提出了许多合理的假说来解释这些地区的浮游植物未能充分利用主要营养物质。例如，Martin和他的同事提出，浮游植物在这些水域的生长受到缺铁的限制。另一种建议，特别是赤道太平洋，是由紧密耦合的浮游动物放牧控制浮游植物的直立作物。270,1434对于南大洋的南极绕极流，Mitchell等人(1991)认为，由于强风强度高、太阳辐照度低(持续的云层)和分层较弱，深循环将导致浮游植物的生长受到轻微限制，以至于它们不可能使用超过一小部分的可用营养物质。对南大洋来说，另一种可能是长期低温对浮游植物摄取硝酸盐的抑制作用详细讨论这些和其他可能的“什么控制”解释浮游植物生产在海洋中营养丰富的地方?在Chisholm和Morel 1991年出版的《Limnology and Oceanography》特刊中可以找到。

尽管有其他的假设，缺乏铁是HNLC水生产力低的主要原因的理论现在已经得到了直接的实验支持。Martin等人(1994年)(IronEx I)和Coale等人(1996年)(IronEx II)在赤道太平洋进行了大量海洋区域(分别为64和72平方公里)的富集，使用(Martin等人)450公斤铁，(Coale等人)225公斤(第1天)加上2 x 112公斤(第3天和第7天)，酸化硫酸亚铁作为铁源。铁的加入引发了巨大的冲击浮游植物爆发这种植物消耗了大量的二氧化碳和硝酸盐。以IronEx II为例，发现在第一次富集后的一周内，浮游植物群落结构发生了巨大变化，从以微型浮游生物为主转变为以大型硅藻为主

Boyd等人(2000)在南大洋太平洋部分的61°S 140°E进行了类似的实验。再一次，受精之后出现了大规模的藻华。最初的增长是由于皮真核生物，但在第6天之后，转变为大型硅藻。Gervais等人(2002)观察到铁施肥后，南大洋大西洋部分(48°S 21°E)的初级生产力和叶绿素a增加了几倍。他们得出结论，铁的供应是控制南大洋浮游植物初级生产力的中心因素，即使混合深度为>80 m。Lance等人(2007)在南洋太平洋段西经172°的两个地点进行了现场铁富集实验:在南纬56°的亚南极带，亚南极锋正北，和在南纬66°的南极绕极流正南。在这两种情况下，叶绿素和初级生产力都增加了许多倍。在北部地区，人口从prymnesiophytes向硅藻靠拢，但在南部的地点，浮游植物的组合从最初的50%硅藻组成没有变化。

De Baar等人(2005)回顾了在世界各地海洋不同地点进行的8个加铁实验的结果。他们发现，最大叶绿素a、最大溶解无机碳(DIC)去除率和DIC/Fe总体效率(每添加摩尔铁去除摩尔碳)都与定义光环境的风混合层的深度成反比。大的硅藻总是从添加铁中受益最多。

虽然现在看来，缺铁似乎是海洋高铁lc区域生产力低的默认解释，但在某些地区可能适用其他解释。例如，Goericke(2002)提供的证据表明，在季风性阿拉伯海的HNLC地区，铁含量丰富，浮游植物生物量受到浮游微动物放牧的严格控制。

浮游动物捕食对浮游植物种群的影响很大程度上取决于浮游动物本身受到较大动物捕食的程度。在明尼苏达州的一个池塘中添加浮游鱼被发现导致了浮游植物生物量总量的一个数量级的增加除了已经存在的藻类物种数量增加之外，还出现了几个新物种。Norlin等人(2005)对加拿大阿尔伯塔省北部的浅水湿地进行了调查，这些湿地往往是浑浊的豌豆绿(浮游植物叶绿素含量高)或清澈的低叶绿素状态，Norlin等人发现，这两类湿地分别对应于水下水生植被覆盖率低或高的水域。他们认为，较高的水生植被覆盖率为有效地捕食支肢类动物(甲壳纲浮游动物，“水蚤”)提供了保护，使它们免受捕食它们的大型无脊椎动物的侵害，从而有效地控制了浮游植物。在英国的一组浅水湖泊中，Moss等人(1994)发现叶绿素a与支肢类动物丰度之间存在负相关关系:他们认为这是由于水下大型植物的主导地位以及它们为这些食草浮游动物提供的避难所。

对于一个特殊的浮游植物群体，鞭毛藻，一个限制因素是小尺度的湍流。看来，水中的湍流，在相当温和的风可能导致的水平，可以导致细胞失去纵向鞭毛:细胞分裂和生长也受到抑制。98,1353在加利利海(Kinneret湖)，1996年，在湍流动能耗散率极高的时候，没有常见的甲藻(Peridinium)冬春季繁盛，而在耗散率非常低的时候，甲藻出现了创纪录的数量(1994,1995)湍流的抑制作用被认为解释了为什么鞭毛藻赤潮只在平静的天气中发生。

正如我们之前所指出的，除了对鞭毛藻的特定影响外，强风通常会抑制初级生产，因为它会导致浮游植物深度混合，因此细胞所暴露的平均光强度太低，无法产生净生产。然而，在一个特殊的情况下，观察到相反的行为。马尾藻海(北大西洋副热带环流)是一个营养贫乏、高度贫瘠的海洋区域。Babin et al.(2004)使用遥感海洋颜色数据(SeaWiFS)，以追踪1998-2001年间13次飓风经过该地区的后果。他们观察到，在飓风过后，每一种情况下，地表叶绿素含量都会增加(5-91%)。他们把这归因于营养物质的增加，从下面混合进来，可能还有浮游植物细胞的夹带深层叶绿素最大值．

在淡水水体中，寄生真菌对浮游植物种群的感染，尤其在湖泊富营养化从而显著减少它们的数量，甚至终止它们的繁殖期。在海水中，致病病毒已被证明能感染一系列的动物浮游植物类型包括硅藻、隐生植物、藻生植物和蓝藻。1093,1326虽然还没有多少定量证据，但初步迹象表明，病毒死亡率可能是调节海洋中浮游植物种群和初级生产的另一个重要因素。Cottrell和Suttle(1995)研究了一种裂解病毒MpV对德克萨斯州沿海水域分布广泛、数量丰富的浮游浮游植物微单胞菌(Micromonas pusilla)种群的影响。传染性MpV的丰度较高，从1993年1月的1.3 × 105 ml-1下降到4月底的2.1 × 103 ml-1。利用MpV在M. pusilla上的吸附系数的实验室测量，他们计算出每天有2%到10%(平均4.4%)的M. pusilla种群被溶解。

浮游植物的生长本身可以限制底栖菌群的初级生产。在富营养化水密集的浮游植物种群对光线的拦截可以阻止底栖大型植物的生长Phillips等人(1978)从他们对Norfolk Broads(英格兰)的研究中认为，在渐进过程中水的富营养化在密集的浮游植物种群发展之前，大型植物的身体、附生植物叶片的过度生长和丝状藻类的垫层，以及随之而来的光可用性的减少，就开始了大型植物的衰退。附生植物叶片的过度生长也与海草的减少有关富营养西澳大利亚考克伯恩海峡浅河口的富营养化可导致形成水华的“有害”大型藻类的繁殖，典型的是丝状(如Cladophora)或片状(如Ulva)形式，通常是绿植，它们能遮蔽并最终取代海草，成为主要的底栖自养生物

底栖植物群的密度和总光合速率也受到无脊椎动物和脊椎动物放牧的影响。就大型植物而言，蜗牛和其他腹足类动物在淡水和盐水中都以光合作用组织以及附着的附生植物为食:在海里，帽贝和海胆是重要的无脊椎食草动物，而在淡水中，昆虫幼虫可能是重要的消费者。一些特殊种类的草食性鱼类，如淡水中的草鱼(中国)和以海草为食的鹦鹉鱼，吃大型植物。高级水生食草动物，如海龟和儒艮，以及鸭和鹅，也吃大型植物。在内陆水域，无脊椎动物、鱼类和鸟类的放牧是限制一些大型植物群落生物量和光合作用的重要因素保护列文湖(苏格兰)的丝状Potamogeton不被水鸟捕食，在整个生长季节大大增加了它的生物量在丹麦的斯蒂格斯霍尔姆湖也对三种大型植物进行了类似的观察。洛奇(1991)对淡水大型植物的草食学进行了综述。在浅海中，海胆的捕食可能是限制海带和其他海藻生长的主要因素。海胆对海草的过度放牧可导致局部草甸斑块(多达0.5平方公里)的剥蚀，并且由于尚不清楚的原因，被认为在世界范围内呈增加趋势海龟放牧也会对海草床产生重大影响。

生物之间的关系是复杂的:一个特定的区域是否被褐藻占据，褐藻生长的密度可能是由螃蟹、龙虾和海獭(以海胆为食)等动物的丰富程度决定的，而这些动物的数量可能反过来又受到人类活动的影响。

在马恩岛(英国)的一个地点，hyperborea海带的下限被海胆Echinus esculentus控制，这种海胆的密度为5只m~2.667。在加拿大新斯科舍省的一个研究区域，Breen和Mann(1976)发现龙虾

美洲海胆(Homarus americanus)是海胆的主要捕食者，在14年里减少了近50%:在这一时期的后6年里，圆孔海胆(Strongylocentrotus)破坏了70%的海带床。被海胆保护起来的裸露岩石区域很快被海带植物重新占领。类似地，在加利福尼亚外海，海带森林向海一侧的局部海胆种群因疾病而大量死亡，随之而来的是四种褐藻向海快速扩张考古证据的基础上,从阿留申群岛,Simenstad et al。(1978)得出的结论是,当阿留申语人民征服这个领域开始捕猎海獭,水獭人数的减少导致了海胆的人口爆炸,这是反过来紧随其后的是大量毁灭的丰富的海藻床面积:自1911年皮毛在阿留申群岛停止狩猎,海獭和丰富的海藻床已经重新建立。在斐济，儒艮的灭绝和海龟数量的减少导致海草增加到令人讨厌的地步

的叶绿体一些大型藻类在被某些食草动物摄取后，还能在有限的时间内继续进行光合作用。这就是盗窃成形术的现象。雷竞技csgo1110,1472这与在海洋生物群(如珊瑚、被囊动物)中常见的藻类共生现象不同，在海洋生物群中，完整的藻类细胞在它们的动物宿主中生活并进行光合作用。在窃体成形术中，食草植物的叶绿体在摄取过程中从它们的细胞中释放出来，并存活下来，并继续在食草植物的细胞内作为裸露的细胞器进行光合作用。在微生物水平上，以单细胞浮游植物为来源的盗窃成形术在一些鞭毛类和纤毛类以及一些鞭毛类中进行。McManus et al.(2004)发现潮池纤毛虫Strombidium oculatum和S. stylifer能够摄取ulvaceous green macroalgae (Enteromorpha sp.)并保留其叶绿体。ulvacaceae中的绿藻没有专门的生殖结构，只是简单地将大部分营养组织转化为生殖状态，在这种状态下，它们释放大量的鞭毛成群的动物孢子细胞。McManus等人观察到纤毛虫聚集在肠形虫组织的生殖部分附近，并认为它们在吸收由菌体脱落的游动孢子。如果给予适量的食物以补充其叶绿体，S. stylifer在光照下生长迅速，但在黑暗中存活不了多久。

唯一能进行盗窃成形术的后生动物是海蛞蝓。它们主要以绿藻为食，比如

还有红藻，比如格里菲西亚。藻类叶绿体被动物保留在某些特化细胞中，并可以保持活性，为动物提供一些所需的膳食碳，持续几天或几周。Williams和Walker(1999)对这一主题进行了回顾。Raven et al.(2001)通过比较糖角藻的13C/12C比率与它们赖以生存的藻类的13C/12C比率，估计高达60%的碳输入到糖角藻中，来自它们的窃端体的光合作用。

继续阅读:光合作用的时间变化

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