水的光学特性

我们在前一章中看到,限制效率的一个主要因素入射光在水生生态系统中是由水生介质去除大部分光能。这种情况发生在非浮游植物物质对PAR的垂直衰减很大的水域(见表10.1)。因此,我们预计,例如,具有高浓度CDOM的棕色湖水平均而言比底色较低的湖泊产量要低。有一些证据可以证明这一点,尽管实际上进行的系统研究相对较少。Jackson和Hecky(1980)发现,对于加拿大马尼托巴省北部的水体,初级生产力与总溶解有机碳呈负相关(与CDOM呈线性相关)。虽然这些作者确实认为这是由于腐殖质使铁络合,从而使浮游植物无法获得铁,而不是通过增加光衰减,CDOM争夺光仍然是一个合理的解释。对于威斯康辛州的湖泊,Carpenter等人(1998)观察到浮游植物浓度和初级生产速率与溶解有机碳水平之间存在弱负相关关系。在佛罗里达州的圣约翰河,Phlips等人(2000)在4年期间的两个地点的时间序列中发现,高颜色的时期对应着浮游植物浓度低的时期,反之亦然。Jones(1992)指出,增加的颜色可以促进表层对太阳辐射的吸收,从而引起a更浅当分层发生时,混合层,从而减少了混合深度,增加了浮游植物暴露的平均光强。尽管如此,他认为,这种影响只可能在小的受庇护的森林湖泊中有意义。较大的湖泊与风暴露不显示混合深度和水色之间的相关性。

值得注意的是,总垂直衰减系数高不一定与生产力低有关,因为该系数高可能是由于浮游植物浓度高所致:我们预期非藻类物质的高衰减会降低生产力。就海草和淡水大型植物而言,我们已经看到(§11.1),定殖深度与PAR的垂直衰减系数成反比,这表明水体衰减程度越高,水体的大型植物生产力越低。

河口通常是高度衰减的水体,因为存在高浓度的悬浮沉积物颗粒,它们吸收和散射光线,并溶解了流入河流的腐殖质颜色。浑浊度及其衰减随河口纵向变化,在所谓的“浑浊度最大值”处上升至峰值,其位置随潮汐变化,然后衰减和浑浊度在向海方向递减

Cole和Cloern(1984, 1987)发现,对于一些河口,浮游植物日生产力可以表示为[Chl]Ed (0+)/Kd (PAR)的线性函数,或等价于[Chl]Ed (0+)zeu的线性函数。为了解释这一点,我们注意到,在光学深水中,每天所有的表面入射光,Ed(0+)(除了少部分在水面反射或向后散射),都被水柱吸收,而且这些光被浮游植物吸收的比例为ap/at(见§9.4)。鉴于ap(浮游植物吸收系数)与浮游植物浓度呈线性相关,[Chl], Kd(PAR)与at(这里它被理解为深度和光谱平均)非常近似成正比总吸收由[Chl] Ed(0+)/Kd(PAR)可以看出,[Chl] Ed(0+)/Kd(PAR)是对日的近似度量光吸收浮游植物的数量。由于高浊度导致初级生产力的轻微限制在河口很常见:例如哈德逊河河口(美国纽约州)253和法国西南部的吉伦特河口612

浑浊的水是由于大量的矿物颗粒而造成的,而这些矿物颗粒本身本身的颜色很低,其中溶解的颜色也很低,例如含有悬浮冰川产生的矿物粉的湖泊,这是一种特殊情况。由于强烈的散射,总垂直衰减系数Kd(PAR)可能相当高真光区是肤浅的。这一事实本身就限制了生产,因为它减少了浮游植物可以进行光合作用的介质的体积。然而,在真光区内,浮游植物收集光的相对能力取决于它相对于介质的其他成分(ap/at)的吸收特性,由于在目前的情况下,介质的其余部分尽管有强烈的散射,但并没有强烈地吸收光,因此浮游植物处于有利地位,可以争夺可用的光子。在这种类型的介质中,eqn 10.12中所包含的假设是吸收光被浮游植物捕获和被其余的介质捕获,分别与[Chl]kc和KNP成比例,甚至不再近似有效。我们在§10.3中看到,这种假设实际上只能在垂直衰减以吸收为主的水域中合理准确地作出。

我们所设想的这种机制,即浮游植物在浅层真光区内对光子的有效竞争,可能部分解释了某些无机浊度高的水域具有惊人的高产这种水域很浅(浑浊通常是由于底部沉积物的风再悬浮造成的),通过确保循环细胞不会长时间停留在发光层以下,将进一步促进它们的生产力。此外,在散射与吸收比率较高的混浊水中,标量与向下辐照度的比率较高(见图6.10),因此可用于光合作用的光比单独向下辐照度所显示的光多得多。

为了充分了解光可用性限制初级生产的程度,有必要了解其他环境因素同时施加的限制。例如,考虑在饱和光强为^400 mmol光子m~2 s_1的湖水中进行光合作用的硅藻种群,如图10.1所示。光强的小幅提高不会引起光合成速率的变化,而光强的大幅提高甚至会导致光抑制.细胞内发生的是光合作用的光反应产物,即NADPH2和ATP的形成速率如此之高,以至于负责光合作用的酶系统暗反应就NADPH2和ATP而言是饱和的因此,由于光强的增加而引起的它们的稳态浓度的增加并不伴随着CO2固定率的增加。然而,这并不意味着系统必须以最大可能的速度工作。CO2浓度可能过低,无法饱和第一种酶,二磷酸核酮糖羧化酶(二磷酸核酮糖羧化酶),在黑暗反应序列,使它没有发挥最大能力。另外,温度可能过低,无法达到最大活性:在较高的温度下,整个暗反应系统的酶可能运行得更快,从而能够以更快的速度消耗NADPH2和ATP。

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