光合作用和入射光的波长

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图10.6多细胞和单细胞藻类光合作用的作用谱。在(a)-(d)中，作用谱(每单位入射辐照度的光合速率)已被绘制，使其与某些适当波长的吸收谱重合。(a)， (b)和(c) -裸铂电极法(继Haxo和Blinks, 1950年之后)。(d) -压力测量法(自Emerson和Lewis, 1943年之后);在这种情况下，光谱是通过密集的悬浮液获得的，因此不能准确地对应于单个细胞的吸收和作用光谱(见正文)。(e) - 14CO2法(根据Iverson和Curl, 1973年的数据绘制)。(a)带鳍Ulva taeniata(多细胞绿色)。(b)加州Coilodesme californinica(多细胞棕)。(c)背圆锥虫(多细胞红色，来自阴影生境)。(d) pyrenoidosa小球藻(单细胞淡水绿藻)。 (e) Skeletonema costatum (marine diatom).

图10.6多细胞和单细胞藻类光合作用的作用谱。在(a)-(d)中，作用谱(每单位入射辐照度的光合速率)已被绘制，使其与某些适当波长的吸收谱重合。(a)， (b)和(c) -裸铂电极法(继Haxo和Blinks, 1950年之后)。(d) -压力测量法(自Emerson和Lewis, 1943年之后);在这种情况下，光谱是通过密集的悬浮液获得的，因此不能准确地对应于单个细胞的吸收和作用光谱(见正文)。(e) - 14CO2法(根据Iverson和Curl, 1973年的数据绘制)。(a)带鳍Ulva taeniata(多细胞绿色)。(b)加州Coilodesme californinica(多细胞棕)。(c)背圆锥虫(多细胞红色，来自阴影生境)。(d) pyrenoidosa小球藻(单细胞淡水绿藻)。 (e) Skeletonema costatum (marine diatom).

图10.7三种单细胞藻类的量子产率随波长的变化。(- Navicula minima，硅藻(Tanada之后，1951);

pyrenoidosa小球藻，绿色(取自Emerson和Lewis, 1943);

黑衣球菌属，蓝绿色(得名于爱默生和刘易斯，1942)。

图10.7三种单细胞藻类的量子产率随波长的变化。(- Navicula minima，硅藻(Tanada之后，1951);

pyrenoidosa小球藻，绿色(取自Emerson和Lewis, 1943);

黑衣球菌属，蓝绿色(得名于爱默生和刘易斯，1942)。

量子产量随波长的变化现在被认为主要是由于有两种光反应，这两种光反应都必须被激发才能发生光合作用，并且在一定程度上随着藻类类型的不同而不同，不同的光收集色素阵列具有不同的光吸收量吸收光谱．因此，在测量作用谱时，当提供的单色光的波长被一个光系统强烈吸收，而被另一个光系统微弱吸收时，两个光反应就不会以相同的速率进行，因此光合成效率就很低。例如，光系统I对680 ~ 710 nm的光吸收得很好，但光系统II对680 ~ 710 nm的光吸收得不好。因此，当细胞被远红光照射时，光合作用的速率较低，因为光系统II无法跟上光系统I的速度。

Emerson(1958)表明，如果被远红光照射的小球藻细胞同时暴露在叶绿素b吸收的光下(叶绿素b将其大部分，也许是全部的能量转移到光系统II)，那么量子产量就会增加，超过基于两种光单独叠加贡献的预期。这种现象，两个波段的光的协同效应，被称为增强，可以合理地解释为两个光系统的存在。然而，调用光系统来解释量子产率对波长的依赖立即引起了它自己的问题。在560和680 nm之间的f值几乎恒定且高(图10.7)表明，两种光系统在整个波长范围内以相同的速率工作，鉴于两种光系统的不同色素补体，这是相当令人惊讶的。对这一现象的普遍接受的解释，最初是由Myers和Graham(1963)提出的，是当光系统II吸收光的速度比光系统I快时，它的一些激发能量被转移到光系统I，这样两个系统可以以相同的速率运行。这就是所谓的“溢出”假设，现在有很好的证据证明其有效性:191能量转移从光系统I到光系统II似乎没有发生。简单地说，光系统II吸收的光可以用来驱动两种光反应;光系统I吸收的光只驱动光反应I。因此，我们可以认为在光谱的某些部分的量子产率下降表明，在这些光谱区域吸收主要是由于光系统I色素。

由此可以得出结论，用单色光测量的作用光谱在形状上将严重偏向于光系统II的吸收光谱，因此可能不能很好地说明某一特定植物是否有能力利用水下光场中始终存在的各种波长的混合物(无论这种混合物在一个光谱区域或另一个光谱区域多么丰富)。更有意义的作用光谱，从生态学的角度来说，可以通过同时使用两个光源进行测量来获得;一种波长逐渐变化以覆盖整个光合作用范围，另一种波长恒定为光系统II吸收的波长。这样，即使可变光源设置为吸收主要是由于光系统I的光谱区域，固定波长背景光源确保光系统II继续工作。图10.8显示了一种红藻在没有或存在背景绿光(546 nm)时所测量的作用光谱之间的差异，这些背景绿光被藻红菊酯吸收，已知藻红菊酯直接向光系统II提供能量。当光系统II以这种方式通电时，在400 ~ 480 nm和600 ~ 700 nm区域的光合作用对光的响应大大增加。在这种藻类中，大部分叶绿素a (400-450 nm, 650-700 nm)和类胡萝卜素(400-500 nm)似乎是光系统i的一部分。在有和没有光系统II背景光的情况下，作用光谱的差异尤其大胆蛋白质因为在这类藻类中，胆蛋白(构成光收集装置的一个主要但在光谱上受限制的部分)将其全部能量直接转移到光系统II，而叶绿素a则将其大部分能量直接转移到光系统II

图10.8在有和没有背景绿光(546 nm)时测量的红色藻类crispa隐胸藻的光合作用光谱，以及吸收光谱(来自Fork, 1963)。转载自绿色植物的光合机制。华盛顿:国家科学院出版社(1963年)。

在硅藻、褐藻和绿藻等藻类中，两种光系统的色素阵列差异不大，有和没有背景光系统II光测量的作用光谱之间的差异不太明显。

从图10.8可以看出，用背景光系统II光测得的作用谱与菌体的吸光度谱相当接近。对其他红藻类也作了类似的观察在缺乏用背景光系统II光测量的作用光谱数据的情况下，吸收光谱可作为水生植物不仅捕获而且利用不同波长光的能力的近似指南。然而，水生植物的吸收光谱和光系统ii补充的作用光谱之间的差异是显著的和有趣的。从图10.8可以看出，在405和1128红藻中，绿色补充的作用光谱在400到520 nm区域明显低于吸收光谱，这表明在该区域吸收的一些色素分子并没有有效地将激发能量转移到反应中心。这些分子很可能是类胡萝卜素。红藻中的类胡萝卜素似乎不太可能完全不活跃:如果它们不活跃，我们预计在450到500纳米之间的绿色补充作用光谱会有更大的下降。蓝绿藻Anacystis的光系统ii补充作用谱也表明类胡萝卜素为光合作用贡献激发能无光合作用的类胡萝卜素在某些情况下可能主要由玉米黄质组成，正如我们前面所指出的，玉米黄质似乎具有保护光合系统不受过度光照的作用。

因此，在红色和蓝绿色中，也可能在绿色和黄藻中，吸收光谱可能是由于一些叶黄素分子的不活性，部分高估了细胞利用光谱中蓝色区域的光的能力。然而，在那些严重依赖特殊类胡萝卜素(岩藻黄素、周孢素、虹吸黄素)进行光收集的藻类类群(硅藻、褐藻、鞭毛藻、虹吸绿藻)中，主要类胡萝卜素物种将吸收的能量与叶绿素一样有效地转移到反应中心。在这些藻类中，我们可以合理地假设吸收光谱(适当的吸收率或吸收横截面)是细胞在光合光谱的所有区域利用光的能力的一个相当准确的指南，尽管即使在这些情况下，也有少量的类胡萝卜素-如球石藻中的二氨基黄嘌呤(diadinoxanthin)是光合无效的。