的叶绿素

叶绿素是环四吡咯化合物，其中镁原子螯合在环体系的中心。叶绿素a和叶绿素b是二氢卟啉的衍生物，其结构如图8.7a所示。在海洋原绿球藻(Prochlorococcus marinus)中，叶绿素a和b被二乙烯基取代，a2和b2,225,467，其中环II上的乙基被乙烯基取代。叶绿素d，迄今为止只在Acaryochloris属的蓝藻中发现，其结构与叶绿素a相似，只是环I上的乙烯基被甲酰(-CHO)取代。叶绿素a、b和d因C20类异戊二烯醇叶绿醇的存在而疏水，并酯化成环IV上的丙酸残基。

叶绿素cl和c2是卟啉而不是二氢卟啉，其结构如图8.7b所示。在那些拥有叶绿素c的藻类中，大部分叶绿素c缺乏叶绿醇基团，但在某些种类中，发现有一小部分以植化形式存在。除了含有植化叶绿素c外，Garrido等人(2000)已表明，球石藻，胡氏Emiliania huxleyi，含有另一种非极性形式，由叶绿素c2组成，叶绿体脂质-单半乳糖二酰甘油-附着在其上，最可能是通过环IV上羧基的酯连接。在浮浮游藻类中，从东澳大利亚海流中分离出来的亚绿藻(黄藻科)，Vesk和Jeffrey(1987)在叶绿素a和c2之外发现了一种新的叶绿素，他们称之为叶绿素c3。Jeffrey和Wright(1987)发现这种色素也存在于Emiliania huxleyi中，其比例大约等于c2。在叶绿素c3中，叶绿素c2环II上的甲基(图8.7b)被一个甲基化的羧基(-COOCH3)所取代

Ricketts(1966)在微单胞菌和藻藻科的某些其他绿色海洋鞭毛虫中发现，总叶绿素的2%至9%由Mg 2,4-二乙烯基phaeoporphyrin a5单甲基酯组成，这是叶绿素a生物合成的中间产物，其结构类似于叶绿素c2，唯一不同的是附着在IV环上的丙烯酸基被还原为丙酸残基(-CH2CH2COOH)。Brown(1985)利用荧光激发光谱，利用其中一种藻类Mantoniella，能够证明激发能量从这种色素转移到叶绿素a，这表明它是光合作用天线的功能部分，而不仅仅是一种积累的生物合成中间体。

所有的光合作用植物都含有叶绿素a(或a2)，大多数种类的植物还含有叶绿素b(或b2)，或一种或多种叶绿素c，或(在迄今为止已知的一个属中)叶绿素d。叶绿素在不同植物类群中的分布概述见表8.1。叶绿素a通常构成目前叶绿素的大部分。

在藻类中，叶绿素a的含量差异很大。在Helgoland近海多细胞海藻中发现的三种主要色素类的浓度范围是，以干质量百分比计算:红色，0.09至0.44;棕色，主要为0.17 - 0.55;绿色，0.28 ~ 1.53.350单位面积菌体数量，以mg / dm~2为单位:红色，0.5 ~ 2.8;棕色，主要为4.3至7.6;绿色，0.5到1.4。就天然水体中的浮游植物而言，叶绿素a含量在营养丰富的水体中最高，有利于快速生长。Steele和Baird(1965)发现，在北海北部的混合浮游植物种群中，碳与叶绿素a的比例在春季最低，为20:1，之后在夏末上升到约100:1的值。假设浮游植物含碳量约为37%，且不考虑硅藻截体中二氧化硅的存在，这些比例对应的叶绿素a含量分别约为干质量的1.8%和0.37%。在秘鲁外海上升流区，浮游植物的平均碳与叶绿素a的比例遍及各地真光区为40(=叶绿素-0.9% non-SiO2

表8.1不同类群植物叶绿素的分布。

植物类群a b c1 c2 c3 d

被子植物，裸子植物，+ + - - - -

蕨类，苔藓类藻类

吊兰+ + - - - -

Euglenophyta + + - - - -异孔植物

金藻+ - + + -

黄茶科+ - - - - -

Eustigmatophyceae + - - - - -

硅藻+ - + (-)+ - (+)-

Haptophytac + - +/- + +/- -

石藻属(植藻属)d + - - (+) + - -

Phaeophyta + - + + -

隐藻+ - - + - -

Rhodophyta + - - - - -

蓝藻+ - - - - -

Acaryochlorise + - - - - +

原绿藻^ + + - - - -

a一些含c2的菊花也含有叶绿素c3，在那里它取代叶绿素c1.630,1290

Stauber和Jeffrey(1988)研究的51种硅藻都含有叶绿素c2，除了8种以外，其他都含有叶绿素c1: c1缺失的地方通常被叶绿素c3所取代。

c迄今为止研究的所有裸植体都含有叶绿素c2 + c1或c3;一些(Prymnesium, Ochrosphaera)包含所有三种c叶绿素。1500 d大多数鞭毛藻(吡啶藻属)，那些含有periidinin作为主要类胡萝卜素的鞭毛藻，除了一个已知的例外，只含有叶绿素c2:那些含有periidinin的鞭毛藻被岩藻黄质所取代，同时含有c1和c2.627

e Miyashita等人(1996)发现的罕见蓝藻Acaryochloris中，不仅存在叶绿素d，而且是主要的光合色素，其细胞含量至少是叶绿素a的25倍。以前关于在一些红叶藻中存在少量叶绿素d的报道现在被认为是由于Acaryochloris菌落附生在红藻铊上的存在。967

f球形海洋原叶绿素含有二乙烯基形式a2和b2，而不是叶绿素a和b的正常形式。227,467

干质量):这个种群几乎全部由硅藻组成在美国加利福尼亚州拉霍亚附近的东太平洋，在营养匮乏的表层水体中，碳和叶绿素与浮游植物的比例平均约为90(=叶绿素-0.4%非sio2干质量)，在营养丰富的深层水体中，碳和叶绿素与浮游植物的比例约为30(-1.2%非sio2干质量)

当在有利于高色素含量的条件下生长时——低光强，培养基中氮浓度高——藻类的叶绿素水平通常高于在自然条件下观察到的水平。单细胞绿藻，如小球藻，叶绿素含量通常在干质量的2 - 5%范围内，在这种条件下生长时，观察到绿藻含有3.5%的叶绿素。

在高等植物和淡水绿藻中，叶绿素a与叶绿素b的摩尔比约为3。海洋种类的绿藻，无论是多细胞的还是单细胞的，都具有较低的a:b比值，在1.0到2.3.623,973,1494之间。除了绿藻，叶绿素b只存在于裸藻和原核绿藻中。在绿藻(Euglena gracilis)中，a:b通常约为6，而在原绿藻(prochlorta, a2:b2)中，a:b的值为1至12。1356,187,227

在那些含有叶绿素c的藻类中，这种色素在叶绿素总量中所占的比例(按摩尔计算)与叶绿素b在绿藻和高等植物中的比例大致相同。在Jeffrey(1972,1976)和Jeffrey等人(1975)的调查中，对于不同种类的海藻，a与c的摩尔比(其中c = c1 + c2)的取值范围为:硅藻，1.5至4.0(平均值为3.0);含橄榄素的鞭毛藻，1.6 ~ 4.4(平均2.3);含岩藻黄素的藻藻，2.6 ~ 5.7(平均4.2);Chrysomonads, 1.7 ~ 3.6(平均2.7);隐芽植物,2.5;褐藻，2.0至5.5(平均3.6)。在大多数同时含有c1和c2的藻类中，它们的含量大致相等:然而，发现的比例(c1:c2)为2:1至1:5。大多数鞭毛藻和隐单藻都缺乏叶绿素c1。新定义的藻类Synurophyceae,23含有c1而不含c2。

的光吸收叶绿素的性质是根据两个激发的单线态来解释的(见§3.1)——电子的上态和下态。的吸收光谱叶绿素a和叶绿素b在有机溶剂中的变化如图8.8所示。他们各有一个强大的吸收带(Qy)在红色区域(对应下单重态)和另一个较强的带(Soret带，对应上单重态)在蓝色区域，以及一些卫星带。吸收带的波长越低，被吸收的光子的能量就越高，因此分子中的电子被激发的能级就越高。叶绿素Qy波段对应于激发从基态到其中一个旋转

图8.8叶绿素a和叶绿素b在浓度为10 mg mP1、路径长度为1 cm的乙醚中的吸收光谱。根据French(1960)给出的数据计算。(叶绿素——;叶绿素b)

较低激发单线态的最低振动子能级。相邻的吸收带(Qx)的波长比Qy峰短约47 nm，对应的能量差约为14 kJ mol-1，与振动子能级之间的能量间隔相似。这个波段，在- 615 nm，因此可以合理地归因于激发到最低子能级以上的第一个激发振动子能级(图8.9)。

Soret带对应于叶绿素a分子激发到上单线态。这是非常不稳定的，在大约10~12秒内通过无辐射跃迁衰减到较低的激发单线态(见§3.1)。被激发的分子现在可以通过发射光子恢复到基态-荧光现象(图8.9)。由于能量变化是相同的(一些轻微的转动能级的不同),伴随激发分子从基态激发单重态越低,主要的叶绿素荧光峰是红(图8.10),但比Qy略长波长吸收带——集中在666 nm,相比662海里,乙醚,671 nm相比在四氯化碳665海里。图8.10显示了CCl4中叶绿素a的荧光发射光谱。还有一个小点的

低激发单线态

662海里

基态

振动子层次

615海里

666海里

728海里

振动子层次

光吸收

图8.9叶绿素a基态振动子能级和较低激发态单线态能级示意图(后诺贝尔，p.s.(1991))。物理化学与环境植物生理学“，”圣地亚哥:学术出版社)。实心竖线表示溶解在乙醚中的叶绿素a对光子的吸收:虚线表示荧光中光子发射对应的跃迁。

在发射光谱中约720 ~ 730 nm处出现峰值，对应于当叶绿素a分子从较低激发态的最低振动子能级跃迁到基态994的第一激发振动子能级时发射的光子(图8.9)。发射出的光子波长较长，因为能量变化较小。

吸收非常低，但不是零，在光谱的中间，绿色区域，因此这些色素是绿色的。由于叶绿素c1和c2是金属卟啉，而不是金属二氢卟啉，因此它们的光谱(图8.11)中Soret波段比叶绿素a和叶绿素b中的相应波段更强，Qy波段较弱。此外，c叶绿素中的Qx波段(^580 nm)与Qy波段(^630 nm)的强度相当。从图8.8和8.11可以看出，叶绿素a在450 ~ 650 nm之间的吸收较弱，当叶绿素b或c存在时，在这个窗口内具有增加吸收的作用短波长结束。

图8.10溶解在106m四氯化碳中的叶绿素a的荧光发射光谱(根据Broyde and Brody, 1967年的图5重新绘制)。

继续阅读:Chlorophyllcarotenoidprotein复合物

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