暗反应

在叶绿体的基质中，光反应中产生的NADPH2和ATP被用来将CO2转化为碳水化合物的途径在很大程度上是由Calvin和Benson的工作阐明的，并在图8.18中概述。这个周期有些复杂和需要

图8.18光合作用CO2固定循环。P =磷酸基;Pi =无机磷酸盐。每一步所涉及的酶有:(1)二磷酸核酮糖羧化酶；(2) 3-磷酸甘油酸激酶;3)甘油醛-3-磷酸脱氢酶;(4)磷酸三糖异构酶;(5)果糖-二磷酸醛缩酶;(6)果糖1,6二磷酸酶;(7)转酮醇酶;(8)醛缩酶;(9) sedoheptu-lose 1,7二磷酸酶;(10)转酮醇酶; (11) xylulose-5-phosphate epimerase; (12) ribose-5-phosphate isomerase; (13) ribulose-5-phosphate kinase.

图8.18光合作用CO2固定循环。P =磷酸基;Pi =无机磷酸盐。每一步涉及的酶有:(1)Rubisco;(2) 3-磷酸甘油酸激酶;3)甘油醛-3-磷酸脱氢酶;(4)磷酸三糖异构酶;(5)果糖-二磷酸醛缩酶;(6)果糖1,6二磷酸酶;(7)转酮醇酶; (8) aldolase; (9) sedoheptu-lose 1,7 diphosphatase; (10) transketolase; (11) xylulose-5-phosphate epimerase; (12) ribose-5-phosphate isomerase; (13) ribulose-5-phosphate kinase.

几次循环生成一个己糖分子。为了理解暗反应的总体影响，让我们考虑6个二氧化碳分子的命运。它们与6分子二磷酸核酮糖(C5)反应生成12分子磷酸甘油酸(C3)。磷酸甘油酸在ATP和NADPH2的作用下被还原为磷酸三糖。为了简单起见，我们可以把它们看作是转化成6个磷酸己糖分子(C6)——这些己糖分子中的一个可以被除去，形成淀粉或其他储备碳水化合物，剩下5个磷酸己糖分子。这些现在重新排列形成6个磷酸戊糖(C5)分子，在ATP的帮助下转化为6个二磷酸核酮糖分子。这样，6个CO2分子转化为1个己糖分子就完成了循环。整个过程可以用碳原子来概括

5 c6 ^

储备碳水化合物

一些高等植物，如C4植物，具有这种循环的变体，其中二氧化碳首先以C4酸的形式固定，如苹果酸。然后C4酸被转移到另一个组织，在那里二氧化碳再次从它释放出来，并通过正常循环转化为碳水化合物。这种C4途径似乎不太可能发生在任何藻类中，它似乎也不存在于水下水生高等植物中，因此我们可以忽略它作为一个贡献者水生光合作用在水柱内。一些水生高等植物,然而,有一种简化的C4途径中相当比例的二氧化碳固定确实是最初为C4酸,随后解放和使用的二氧化碳进行光合作用,但在同一个cel1.149,681, 1111这是增加的影响二氧化碳供应CO2-fixing酶,二磷酸核酮糖羧化酶(通常称为二磷酸核酮糖羧化酶),这就是水生光合作用的一个重要限制因素,雷竞技csgo我们将在后面的章节中更详细地讨论(参见§11.3)。在蓝藻中，Rubisco与碳酸酐酶一起出现在直径约0.1 mm的二十面体晶体体中，称为羧体，这似乎可能是二氧化碳固定发生的地方。在真核藻类大多数Rubisco位于芘类蛋白上。958,384

在明亮的阳光下，光合作用产生碳水化合物的速度比呼吸作用或生长作用快。因此，植物必须以某种形式储存固定的碳，以供以后利用，最常见的是作为多糖颗粒。Craigie(1974)综述了藻类储存产品的化学性质。在高等植物和绿藻中，固定碳在叶绿体内以淀粉粒的形式堆积在基质中，或者在有固定碳的藻类中在类芘体周围形成壳。在绿藻以外的藻类门中，光合作用的最终产物积聚在叶绿体外。在类芘存在的地方，多糖颗粒通常在细胞质中发现，但与叶绿体的类芘区密切接触。

Rhodophyta的florian淀粉是一种a-D-(1^4)-连接的葡聚糖，具有a-D-(1^6)-分支点，因此可以被视为一种支链淀粉，就像高等植物淀粉的主要成分一样。隐植植物积累一种高等植物类型的淀粉，含有直链淀粉和支链淀粉。火菌的成员积累贮藏多糖的颗粒，具有类似淀粉的染色特性。褐藻(Phaeophyta)积累多糖层聚糖，一个b-D-(1!3)-连接葡聚糖，每个分子有16到31个残基，在每条链的还原端有一个甘露醇残基:一些层聚糖分子是无分支的，一些每个分子有2到3个b-D-(l^6)分支点。此外，这些藻类积累了大量的游离甘露醇。在裸藻中，光合作用的储存产物以paramylon (b-D-(1^3)葡聚糖)颗粒的形式积累，每个分子有50到150个残基。异绒藻和裸绒藻的光合储存产物是黄色素聚糖(也称为亮色蛋白)，是一种b-D-(l^3)链葡聚糖，每34个残基分子可能有两个1^6个分支点。硅藻也含有木青聚糖类型的多糖。蓝藻和原绿藻的储存碳水化合物是a-1,4-葡聚糖，类似于淀粉。

光

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