湖泊中过去紫外线环境的化石证据
目前关注的互动臭氧的影响消耗、DOM降解酸性降水和全球变暖导致一些研究人员得出结论，DOM生物地球化学的极端变化及其对UVR穿透的影响可能是最重要的挑战水生生态系统完整性和功能[例如，66,108]。由于DOM通量和UVR衰减的历史变化范围往往大于现代过程产生的变化范围[15,24]，因此对过去UVR的古生态重建及其对湖泊生态系统可能为研究高能辐照度在构建水生生态系统中的作用提供重要的见解。在这里，我们使用案例研究的方法来证明这种回顾性分析的价值，特别是在长期环境变化、早期湖泊演变和人类影响的情况下。由于我们的目的是刺激这一领域的研究，我们的例子包括有充分记录的机制解释的研究，以及具有挑衅性的新研究，尽管这些研究缺乏证据，但有可能极大地提高我们对过去UVR环境及其对湖泊影响的理解。
16.4.1全新世气候变化raybet雷竞技最新
为了解决长期气候变化相对于臭氧消耗的潜在影响，Pienitz和Vincent[15]结合了raybet雷竞技最新古湖泊学分析和基于加拿大北部湖泊当前条件的生物光学模型。具体来说，他们从附近湖泊全新世沉积沉积物中保存的硅藻化石组合推断出DOC浓度，从而估计了过去的水下光照条件山林(女王湖)在加拿大西北地区的中部(图2)。对化石花粉记录的分析表明，该大陆的这一地区大约在8000年经历了冰川消退
%浮游物种0 10 20
推测DOC (mg I"1)
%浮游物种0 10 20
推测T*DNA或T* P!(m) 0.001 0.01 0.1 1
推断T320或TPAR (m) 0.1 1 10
推断UVR/PAR 0.05 0.1 0.5
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图2。加拿大西北地区皇后湖硅藻化石群落结构的变化和推断的光学条件[15]。硅藻数据表示为与浮游或底栖类群相关的每个样品中阀门总数的百分比。利用硅藻物种数据推断过去6000年的DOC浓度(mg 1_1)、生物加权紫外线照射(7"*PI或r*DNA)和水下光谱平衡(320 nm UVR的水柱透明度[J,320]、PAR [7pAR]，以及两者之间的比率[UVR/PAR])。虚线划定了全新世中期最大森林覆盖时期。该分析表明，由于流域植被和DOC供应的变化，生物对UVR的暴露有很大差异，并且在全新世中期气候温暖时期，UVR暴露下降了两个数量级。在~3000年BP时，气候变冷通过减少土壤发育和DOC供应而减少了DOC的输入，并导致UVR穿透量的增加，其显著性比中等(30%)臭氧消耗引起的预期增加高出4000倍。[图片经《自然》[15]授权转载，版权2000年，麦克米伦出版社
杂志有限公司)
图2。加拿大西北地区皇后湖硅藻化石群落结构的变化和推断的光学条件[15]。硅藻数据表示为与浮游或底栖类群相关的每个样品中阀门总数的百分比。利用硅藻物种数据推断过去6000年的DOC浓度(mg 1_1)、生物加权紫外线照射(7"*PI或r*DNA)和水下光谱平衡(320 nm UVR的水柱透明度[J,320]、PAR [7pAR]，以及两者之间的比率[UVR/PAR])。虚线划定了全新世中期最大森林覆盖时期。该分析表明，由于流域植被和DOC供应的变化，生物对UVR的暴露有很大差异，并且在全新世中期气候温暖时期，UVR暴露下降了两个数量级。在~3000年BP时，气候变冷通过减少土壤发育和DOC供应而减少了DOC的输入，并导致UVR穿透量的增加，其显著性比中等(30%)臭氧消耗引起的预期增加高出4000倍。[图片经《自然》[15]授权转载，版权2000年，麦克米伦出版社
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yr BP，在湖泊存在的头3000年里，陆地植被稀疏，类似苔原[109]。
在皇后湖的历史过程中，硅藻群落结构和推断的DOC水平呈现出三种明显的突变。首先，分析表明，在湖泊存在的前3000年，硅藻生物量和推断的DOC浓度都很低(< 2 mg DOC l-1)，从6500 yr BP的沉积物中发现的化石特别少。在这一初始时期之后，化石物种组成和推断的化学条件在大约5000年BP发生了重大变化，浮游植物类群占总硅藻组合70%的比例增加。这第二个时期也对应着藻类产量的大幅增加，记录为硅藻阀门的沉积物质量比浓度，以及推断的DOC水平增加了三倍。根据对化石花粉的分析，Pienitz和Vincent[15]认为，大约2000年以来，气候变暖刺激了树木线的发展，增加了森林密度，从而导致了湖泊化学和产量的变化。最后，基于硅藻的重建表明，在3000 yr BP之后，DOC浓度下降了> 85%，同时伴随着气候变冷和树线向南退缩[109]。
DOC的巨大而快速的变化表明，由于气候引起的森林发展变化，皇后湖在过去6000年里经历了水下光学环境的重大变化[89]。raybet雷竞技最新与这一假设一致，应用从高纬度水域测量中获得的生物光学模型表明，推断的DOC变化相当于在6000 yr BP和全新世中期植被最大值之间暴露于生物有效UVR的两个数量级下降(图2)。相比之下，最近3000年的特征是破坏性UVR水平增加了50倍。最近的推论与目前对紫外线暴露的估计高度一致。总体而言，气候变率引起的DOC浓度变化使人们暴露在具有光合作用破坏性的紫外线下的几率增加了4000倍，而平流层臭氧水平的适度下降(30%)则增加了4000倍。
过去UVR暴露的气候控制也被确定为调节树木线[27]山地湖泊的湖泊生产和藻类群落组成的关键因素。例如，沉积物的地球化学和孢粉学分析表明，亚伯达省的Crowfoot湖(51°26′n, 116°31′w)在新仙女木期(约11 100-10100 14C yr BP)位于树带线之上，在接下来的约6000年里是一个亚高山湖泊，然后在约4000 yr BP的区域气候冷却后恢复到目前的位置，靠近树带线。雷竞技csgo对化石色素的分析证实，在高UVR暴露期间，藻类丰度降低了10- 25倍，这是根据化石色素和基于有机物质的辐照度穿透估计得出的(图3)。通过使用DOC-UVR光学模型，表明每当UVR穿透深度(1%的表面辐照度)超过平均湖泊深度时，藻类丰度就会降低，深水栖息地就会消失。特别是在湖泊历史的早期(>10500年BP)和之后的~ 3500年BP[27]的气候冷却。作者认为，湖泊生产受到低DOM和高UVR的共同抑制，而不是矿物养分通量的变化，因为化石花粉的模式、现代湖泊演化[28]和陆地养分循环与主要矿物养分[27]对湖泊生产的调节不一致。此外，由于UVR暴露的变化与长期气候变率有关，而且尽管陆地上有大量的DOM，但UVR暴露仍在增加，基于硅藻和色素的分析都表明，未来的全球变暖可能会增加UVR的渗透，改变总群落组成，并强烈抑制许多初级生产北方湖泊．
16.4.2湖泊早期演化
最近，多项证据结合起来表明，生物暴露于紫外线辐射的时间应该是在冰川消退之后，在发育之前
UV-B藻类生物量林渗透UV-B暴露深度b。
开发d。
200年0
紫外线复合。Ca类胡萝卜素fo/
0 20
b -胡萝卜素g干重
10个20
针dm3
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紫外线复合。Ca类胡萝卜素fo/
0 20
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图3。从色素推断的过去UVR暴露的变化(a)，从沉积有机质含量推断的UV-B穿透深度(b)，以及加拿大艾伯塔省Crowfoot湖沉积物中的总藻类丰度(c)[27]，森林发育(d)是根据当地衍生的树针浓度的变化估计的[见111]。雷竞技csgo藻类暴露的测量方法为吸收uvr的色素Ca:类胡萝卜素(四黄质、二黄质、叶黄素)的比率。UVR穿透深度(1%表面辐照度，单位m)由Crowfoot湖沉积物有机质含量的历史变化推断。藻类的总丰度由无处不在的类胡萝卜素^-胡萝卜素的浓度估计。这一分析表明，在全新世晚期和早期，当当地森林缺乏或欠发达时，每当UVR渗透很大时，藻类丰度就很低。在~ 11 300-10050 14C yr BP和-4000 14C yr BP存在期间，当UVR穿透深度超过Crowfoot湖的平均深度(垂直折线)时，光保护色素的产量最大。约4000年BP的藻类下降速率反映了高海拔地区DOC供应的减少，与低海拔地区因全球变暖导致DOC下降的预期结果相似[108]。详情见正文。[图由27修改而来]
吸收uvr的DOM陆地来源的研究。首先，光学模型显示，来自陆地源的DOM是调节湖中UVR穿透的最重要因素[10,11]。其次，全湖实验和实证研究表明，陆地DOM供应和矿化的变化是比现代平流层臭氧损耗更重要的UVR暴露调节因素[12,14]。第三，对阿拉斯加冰川湾湖泊时间序列的分析表明，在现代湖泊形成[28]后的至少一个世纪里，DOC含量较低，而最初的高UVR暴露可以构建生物群落[2112]。最后，观察到硅藻对UVR暴露的变化特别敏感[例如，49,57]，并且这些类群在早期冰川后沉积物中很罕见[89]，共同表明极端UVR透明度是指导早期进化的共同机制冰川湖生态系统。
使用化石色素对过去的UVR环境进行量化，证明在湖泊历史早期，即区域森林开发之前，UVR暴露量最大(图4)。这里分析了三个湖泊的完整冰期后历史半湿润加拿大不列颠哥伦比亚省中部的研究表明，吸收uvr的藻类色素在冰川消退后至少存在了1000年，但在过去12000年的其他时间里，沉积物中都不存在。目前，由于DOM水平较高(>10 mg DOC 1_1)， UVR穿透在所有部位(<10 cm)无关紧要。此外，重建显示，在UVR渗透增强期间，藻类生物量比湖泊历史上任何时候都低10倍。在所有地点，UVR穿透的急剧减少和湖泊产量的增加伴随着10 700 yr BP左右陆地碳源的发展，这与陆地碳是关键调节因素的假设一致
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