垂直混合和UVR效果之间的相互作用
前一节展示了混合过程如何决定UML成分(分子或有机体)进入光活性区域的方式，在那里它们可能参与uvr介导的过程。在强分层下，这种传输是非常有限的，因此紫外线辐射效应只涉及那些已经存在于大气中的成分活跃区。这种极端的分层在昼夜交替的系统中可能是偶然重要的斜温层但更典型的是，UML延伸到光活性区以下，因此在光活性区以下的水域中的成分也将参与UVR光化学和光生物学。UML的混合特性至少在两个基本方面影响光过程。首先，UML的深度影响发生的平均UVR暴露;其次，垂直传输速率，无论是平流还是湍流交换，都决定了在光活性区内外的停留时间(图2)。如果所有生物和化学效应都是所有时间尺度上累积暴露的线性函数，那么暴露的时间和顺序就无关紧要了，了解辐照度的垂直分布(第3章)就足以评估UVR对水生生态系统的影响。然而，至少在部分与环境相关的时间尺度范围内，大多数紫外线辐射的影响是非线性的。另一种说明效果与累积暴露不成比例的方式是互惠性的失败。当互易性失效时，效果取决于暴露的持续时间和辐照度，因此停留时间和平均辐照度会产生差异。下一节将详细介绍这些依赖关系是如何产生的。
4.3.1光化学
混合的影响光化学反应都不太出名。作为光化学第一定律的必然结果(见第6章和第8章)，初级光化学反应速率应与光吸收。然而，前面的陈述只适用于完全混合的、光学薄的水体，或者反应物是唯一吸收剂的情况。相反，在具有光学厚度的水柱中，由于色光体之间对光子的竞争，混合速率的差异会影响光化学反应速率。在这种情况下，快速的周转会将CDOM池从自遮蔽中释放出来，这应该转化为更高的光反应速率[40]。
一些研究从质量传递的角度探讨了混合对天然有机物光降解的影响[40-42]。me-socosm实验[40]和模型[41,42]都表明，混合速率可以对水柱中光过程的速率和分布产生强烈影响。一般来说，缺乏混合或缓慢混合将光反应限制在水体中水柱的最顶端，在那里光反应所涉及的波长有强烈的光衰减，并且这些初级光反应的速率随着深度[41]呈指数下降。随着更彻底的混合，新鲜的光化学反应物不断被添加到光活性层中，这使得整个水柱[43]的光解速率更高。此外，光化学产生的高活性物质可能通过垂直混合被输送到较深的水域。例如，在水面附近产生的活性氧(ROS，第8章)可以通过混合和氧化水面以下几米的有机分子来运输。
相反，缺乏混合(即分层)也可能很重要，因为它在分层期间隔离了UML中的某个CDOM池。在季节性的紫外线照射下，UML中的CDOM(湖泊中的阴离子)会发生光漂白，导致表层和深层水域(湖泊中的阴离子)对CDOM的吸光度存在差异。例如，对两个Pocono湖的研究发现，在弱磁和弱磁样品之间，CDOM的光漂白和UVR漂白的光谱权重函数存在差异。这表明，分层的时间和程度可能会影响光产物的年产量，包括二氧化碳和CO等碳气体。
前面的段落说明了混合如何通过向地表水补充新鲜的、未漂白的发色团和降低光产物[42]的表面浓度来影响光化学反应。但混合可能还有其他尚未被探索的影响。有机分子是具有多个光活性位点的复杂结构(见第6章)。吸收的能量通过多种途径衰减，可能涉及也可能不涉及分子重排和分裂[44]。在分子结构发生改变的情况下，产生的新结构可能具有与其母体分子不同的吸收和光反应特性。因此，除了影响沿水柱的质量输送外，垂直循环可能影响有机分子发生反应的顺序。据我们所知，只有一项研究在几分钟的时间尺度上讨论了太阳辐射水平波动对天然有机物[45]光降解的影响，该研究表明，在固定深度孵育的瓶子和在水柱内旋转的瓶子在(i)光漂白、(ii)养分释放和(iii)藻类和细菌随后使用CDOM方面存在差异。虽然远非决定性的，但这些结果表明，在天然水体的光化学研究中应明确考虑垂直混合。
本节提请注意垂直混合使天然水的光化学变得复杂的某些方面。另一方面，如果CDOM的吸收和光化学速率可以被量化，那么光化学产物(即溶解的过氧化氢)的稳态分布可以用来推断垂直混合速率。这是可能的淡水系统(加拿大湖泊和圣劳伦斯河)由于其CDOM含量而积累了较高水平的过氧化物[36,46]。类似的模拟过氧化氢在海洋(其中CDOM要低得多)中深度时间变化的尝试仅部分成功地再现了观测到的分布[47,48]。
4.3.2光生物学——浮游植物和浮游细菌
浮游植物和浮游细菌是小的(0.2-100膜)单细胞生物，没有或微弱的运动性。有些浮游细菌表现出趋化动力学运动，但速度很小(约为0.001-0.01 cm s-1)。[49])与典型的垂直输送速率(约为1-10 cm s-1)相比。浮游植物具有不同的浮力和运动特性，可以与混合状态相互作用并影响在光活性区的停留时间(示例[16,18])。事实上，有人认为，藻类生命形式的多样性反映了混合体系的多样性水生环境[50]。在强混合情况下(参见图3)，细胞物理性质和运动的变化可能对垂直运输速率只有细微的影响，但对垂直分布有显著的影响，例如，正浮力或负浮力将导致a
午夜时分
一天中的时间
图3。拉布拉多海夜间混合和日间分层日循环中不同时间释放浮子的时间与深度分布示意图[E]。D'Asaro和G. Dairiki未发表的数据(见2)，重线(三个独立浮子部署的复合)描述了24小时内非运动浮游生物的可能深度历史。请注意，轨迹一旦进入稳定的日温跃层就会终止，因为它们实际上是由于浮子非常轻微的正浮力而开始上升的。
午夜时分
一天中的时间
图3。拉布拉多海夜间混合和日间分层日循环中不同时间释放浮子的时间与深度分布示意图[E]。D'Asaro和G. Dairiki未发表的数据(见2)，重线(三个独立浮子部署的复合)描述了24小时内非运动浮游生物的可能深度历史。请注意，轨迹一旦进入稳定的日温跃层就会终止，因为它们实际上是由于浮子非常轻微的正浮力而开始上升的。
浮游生物比例较大的分布(分别)在混合层的上部或下部。
浮游植物的光合作用是水生环境中的一个重要过程，众所周知，光合作用具有时间依赖性。在浮游植物生产力的研究中，将垂直混合的影响作为光历史的决定因素是一个长期存在的问题(见[2,14]的综述)。垂直混合可以通过几种类型的时变响应影响生产力[51];然而，当组合对近表面辐照度的抑制敏感时，整体光合作用通常受到影响。
浮游植物对光照变化的响应时间尺度从数秒到数天不等，在一代时间内(约1-3天)的平均光照对其抵抗能力有很强的影响光抑制(见第10章)。这些防御机制的诱导取决于PAR与浮游植物代谢能量需求之间的平衡。如果平均光强较低，则浮游植物通过积累捕光色素来强调光合作用的效率，并且通常具有较弱的抵御强光暴露(PAR和UVR)的能力。当这些适应了弱光的浮游植物被运输到水面附近时raybet雷竞技最新，它们会受到强光照射的严重影响。另一方面，当光可用性相对于能量需求较高时，浮游植物更重视保护和防御机制，而不是光合效率，积累保护色素，如叶黄素和uvr筛选化合物，并维持有效的机制来修复光损伤。
混合层中平均暴露的主要决定因素是水的透明度和UML的深度。因此，在光学特性相对稳定的水体中，对UVR的敏感性会随着混合深度的增加而增加，但防御机制应该与混合深度成反比。这一假设得到了一些实地研究的支持。Helbling等人于2010年发现，在天然种群中，光合作用受到的抑制有所增加南极浮游植物随着UML深度的增加。然而，来自UML <25 m的样品没有明显的抑制作用，而来自混合层深度为35 m和超过100 m的样品，UVR的抑制作用分别为40%和75%。在他们的研究中，从南极到赤道的光合作用抑制也有所下降，部分原因是由于UML朝赤道方向的变浅热带地区(参见图1)。Vernet等人发现，在南极半岛附近水域，UVR筛选化合物(对强光暴露的一种适应)的浓度与UML光学深度(因此与平均暴露直接相关)成反比。Neale等人[[55]]报道，威德尔-斯科舍合流(南大洋)浮游植物对紫外线的敏感性与表层密度有关，表层密度被用作整体光史的指标。较高的表面密度反映深水的贡献更大，因此混合程度也更深。混合深度似乎是解释北方敏感性季节变化的一个重要因素美国五大湖[56],
许多研究表明，如果表面暴露的时间尺度比光抑制的诱导时间短，快速垂直混合实际上可以提高产量[57-60]。另一方面，在昼夜温差的低垂直混合下，光抑制非常明显[61,62]。当混合和光响应的时间尺度相当时，对其他光驯化指标的影响似乎也最大[cf. 63,64]。这导致了一种普遍表达的观点，即在长期孵育中测量的光抑制(通过PAR或UVR)在垂直混合的普遍条件下并不适用于原位，因此可以忽略[例65]。
早期关于生产力和垂直混合的研究并没有特别考虑对紫外线辐射的反应，尽管一些早期的数量级计算表明它可能很重要[66]。当然，在昼夜温差存在的情况下，地表生物群落受到较长时间的紫外线照射，光合作用受到严重抑制[36,67,68]。然而，另一个考虑因素是UVR暴露对水柱(垂直整合)产量的总体影响。Helbling等人[69]首先使用实验方法考虑了垂直混合与UVR对综合生产的影响之间的关系。筛网在石英管上旋转，提供UVR和PAR梯度来模拟混合，并将结果与静态条件下(不旋转筛网)获得的平均速率进行比较。利用来自南大洋象岛附近的浮游植物样本进行孵育，在此期间，覆盖管的屏幕以在UML中运输的估计范围内的速率旋转，因此UVR在入射辐照度的100%至3%之间变化。南极浮游植物在可变光照条件下(旋转屏幕)孵育时，光合作用的平均抑制作用比一系列接受固定百分比光照的对照瓶增加入射辐射(图4)。在UML中的低平均辐照度下，静态的浮游植物(即固定的辐照度)比模拟UML中的样品具有更低的碳固定。然而，在较高的辐照度下，与静态处理的平均值相比，“混合”的样品的光合作用速率受到抑制(更低)。
考虑到早期的实验表明垂直混合会降低PAR的光抑制效果，垂直混合实际上可以增强抑制作用是一个令人惊讶的结果。然而，对威德尔-斯科舍合流(WSC，大象岛附近)的浮游植物进行的实验表明，光合作用对UVR的响应动力学与早期研究中假设的完全不同。暴露后，光合作用迅速下降，而暴露于近地表辐照后，光合作用恢复不明显或缓慢。缺乏恢复意味着暴露在短时间尺度上的相互作用，但近表面抑制足够强，暴露超过约30分钟的反应是非线性的
图4。当样品旋转(Pr)进行模拟时，在具有12个光照水平(100%至3%)的培养箱中集成初级生产垂直运动在UML中作为静态(固定)样本(Pf)的百分比。百分比变化是总UV-B (290-320 nm, J m~2)在孵育期间的函数。总UV-B是根据测量到的320 nm (Em)辐照度估算出来的，方法是将测量到的与模拟的Em的比值与晴空条件下辐射传输模型计算的全UVR光谱进行比较。[改编自Helbling et al. 69]，
图4。当样品被旋转(Pr)以模拟UML中的垂直运动作为静态(固定)样品(Pf)的百分比时，在具有12个光照等级(100%到3%)的培养箱中集成初级生产。百分比变化是总UV-B (290-320 nm, J m~2)在孵育期间的函数。总UV-B是根据测量到的320 nm (Em)辐照度估算出来的，方法是将测量到的与模拟的Em的比值与晴空条件下辐射传输模型计算的全UVR光谱进行比较。[改编自Helbling et al. 69]，
[55]。因此，在短暂暴露于近表面辐照下时，光合作用的高速率不能像PAR效应那样维持。在WSC混合层中不同UVR暴露的数值模型中，研究了这些不同动力学的后果[70]。与Helbling等人[69]的实验结果相似，垂直混合增强了中等深度混合层(zmix < 40 m)对综合水柱生成的抑制作用(图5)。在静态条件下，UVR的抑制作用很严重，但影响仅限于近地表。光合作用随时间呈指数关系[或生存曲线，71][b]。这些动力学的含义是，UVR在暴露期开始时具有最大的绝对效应，即75%的抑制发生在一天的前半天。因此，在静态层中，在早晨暴露的第一个或两个小时后，生产力的下降很小。垂直混合导致浮游植物从低暴露深度到高暴露表层的通量。在这些条件下，总会有相对未暴露的表层浮游植物成分经历紫外线辐射诱导的光合速率大幅下降。由于当先前暴露的浮游植物被运输离开表层时，恢复是低的(或不存在的)，效应累积和综合抑制比强分层条件下更高。 This situation has analogies with the mixing enhancement of CDOM bleaching as discussed in the previous section (4.3.1).
混合速率不仅影响紫外线辐射的总体影响，还影响对臭氧消耗的响应(图5)
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0.90 0.95 1.00 0.90 0.95 1.00 图5。南大洋威德尔-斯科舍合流表层光合作用抑制模型的结果(修改自Neale等人[70])。(a)相对于未抑制率，混合深度和混合时间尺度对水柱日生产力的交互影响(曲线用imix =混合时间尺度标记)。Langmuir环流可以快速混合上层水柱，因此在混合深度<42 m时，模拟混合时间< 1 h。(b) 03枯竭(150 DU vs 300 DU)和混合时间随混合深度的相互作用:PT的比例变化曲线与(a)相同。 对太阳UVR光谱有光谱特定的影响，其中UV-B (280-315 nm)辐射特别增强(第2章)。南极“臭氧空洞”(即50%臭氧损耗)对水柱的计算影响浮游植物生产静态情况下减少约1.5%，但混合情况下减少多达8%[70]。再一次，这似乎是光合作用对累积暴露的非线性响应的结果。随着深度的增加，UV-B的衰减总是比UV-A的衰减更快(在WSC中，与其他地方一样，图2也见第3章)。因此，臭氧消耗对生物体暴露于UVR的增强总是在接近地表的地方更大。与静态情况相比，这种暴露的增加导致相对未暴露的浮游植物在混合情况下转运到地表的光合作用损失更多，在静态情况下，增强的UV-B暴露主要发生在近地表的浮游植物身上，即使在正常的UV-B条件下，它们的光合作用也很低。 最近在巴塔哥尼亚温带海水中进行的实验[72]也表明，在模拟混合过程中，浮游植物对UVR的反应不同。垂直运动(即辐照度的变化)和混合在光区深度(£ph)使用移动系统结合中性密度筛进行模拟，并与固定系统进行比较。在相同的模拟UML (UML/£ph<0.5)下比较了冬季和夏季样品的生产速率。在uvr依赖性减少方面碳固定率在可变(“混合”)辐照场下，适应低辐照水平的物种(即冬季样品，通常以微型浮游生物为主)比夏季样品(以浮游生物为主)更敏感微型浮游生物)。此外，当夏季样品暴露在浅UMLs (UML/£ph<0.5)中的辐照度时，垂直混合增强了UVR的抑制作用。然而，当对样品施加深度模拟UML条件(UML/£ph>0.8)时，在移动系统中的浮游植物比在固定系统中的样品具有更高的综合碳固定率。在这些研究中，抑制动力学取决于浮游植物种群的组成;以纳米浮游生物为主的样品有抑制动力学相对缓慢的趋势。这在一项研究中也被观察到安第斯湖泊[73]，其中以较小细胞为主的样品与较大细胞相比具有较慢的抑制率。 光合反应的动力学显然是预测垂直混合如何影响紫外线照射影响的关键，正如目前讨论的案例所示。对比动力学已观察到浮游植物组合在其他温带环境。在这些组合中，恢复似乎更为活跃，因此没有观察到互惠[74-77]。虽然抑制仍然是快速的，但经过短暂的转变后获得稳态速率。这种稳定状态是损坏和修复过程之间平衡的结果。当暴露减少时，光合活性恢复。当混合时间尺度足够长，形成稳态时，UVR对光合作用的抑制仅是辐照度的函数，与垂直混合速率无关。然而，在具有主动修复的组合中，垂直混合和UVR抑制光合作用的相互作用很少得到实验研究。瑞士温带湖泊(Vierwaldstattersee或lake Lucerne)表层的浮游植物是具有主动修复功能的组合的一个例子[78]。波动UVR对光合作用的影响是在瓶子中测量的，瓶子由旋转提升系统以相对较快的速度通过表面混合层(每4-20分钟旋转一次瓶子，暴露条件如图2所示)[79]。 The observed effect of UVR could be accounted for using a steady-state (irradiance dependent) relationship developed using laboratory incubations (Figure 6). Since the model of UVR effects is not time-dependent, this indicated that the effect of vertical mixing, if present, was too small to cause a deviation from the profile predicted under static conditions. While more studies are needed of how mixing interacts with UVR effects on phytoplankton production, the first indications are that results depend strongly on the kinetics of the UVR response.  图6。UVR对浮游植物光合作用(总碳同化)的影响通过不同的混合深度移动，以石英(UVR透明)相对于玻璃(部分UVR排除)瓶中的光合作用百分比表示。测量的速率是针对在指定深度范围内以每4分钟一次(0-2米)、每8分钟一次(0-3.9米)和每20分钟一次(0-10米和0-14米)的速率循环的瓶子，中午潜伏期为4小时。所模拟的速率是使用生物模型预测的稳态(基于辐照度)光合作用的平均值权重函数和光合作用辐照度(BWF/P-I)曲线应用于根据记录的表面辐照度、瓶的深度和测量的垂直消光系数估算的原位辐照度。模型和测量值在测量变异性范围内一致(约10%)，0-10米孵育除外。实验于1999年9月13日(无星号)和1999年9月15日(星号见图2中的暴露数据)在卢塞恩湖进行。[修改自Köhler等人。79] 图6。UVR对浮游植物光合作用(总碳同化)的影响通过不同的混合深度移动，以石英(UVR透明)相对于玻璃(部分UVR排除)瓶中的光合作用百分比表示。测量的速率是针对在指定深度范围内以每4分钟一次(0-2米)、每8分钟一次(0-3.9米)和每20分钟一次(0-10米和0-14米)的速率循环的瓶子，中午潜伏期为4小时。模拟的速率是稳态(基于辐照度)光合作用的平均值，使用生物加权函数和光合作用辐照度(BWF/P-I)曲线应用于根据记录的表面辐照度、瓶的深度和测量的垂直消光系数估计的原位辐照度。模型和测量值在测量变异性范围内一致(约10%)，0-10米孵育除外。实验于1999年9月13日(无星号)和1999年9月15日(星号见图2中的暴露数据)在卢塞恩湖进行。[修改自Köhler等人。79] 浮游细菌的生产也受到UYR暴露的抑制(见综述，[80])，但抑制与垂直混合的深度和速率的关系尚未研究。然而，对于不同混合制度的水柱，已经研究了细菌DNA损伤的垂直分布，这是紫外线辐射效应的一个指标。紫外线辐射引起的损伤最常见的形式是环丁烷嘧啶二聚体(CPDs)的形成(见第9章)。CPDs的垂直分布存在显著差异，这取决于是平静条件还是强混合条件(图7)。Boelen等人[81]观察到近地表CPDs的原位累积和减少循环，而在平行表面孵育中，CPDs在中午增加，但在下午没有修复。这表明，垂直混合是必要的，以交换严重受损的生物(由于表面UVR暴露)出近表层。    图7。垂直混合强度不同的水柱的环丁烷嘧啶二聚体(CPD)的实测剖面和模拟剖面(a)墨西哥湾，1994年9月8日，混合层20米;风速低(2 ms-1) (b)墨西哥湾，1994年9月7日，混合层20 m，风速高(8 ms-1) (c)南极Gerlache海峡，1996年10月6日，混合层25 m，风速高(8 ms-1)。模型剖面仅适用于损伤(CPD地层)、损伤+光再激活以及损伤和所有修复机制(光再激活和切除修复)。[来自Jeffrey et al.和Huot et al. 82.] 图7。不同垂直混合强度水柱环丁烷嘧啶二聚体(CPD)的实测和模拟剖面(a)墨西哥湾，1994年9月8日，混合层20米，低风速(2 ms-1) (b)墨西哥湾，1994年9月7日，混合层20米，高风速(8 ms-1) (c)南极洲Gerlache海峡，1996年10月6日，混合层25米，高风速(8 ms-1))。模型剖面仅适用于损伤(CPD地层)、损伤+光再激活以及损伤和所有修复机制(光再激活和切除修复)。[来自Jeffrey et al.和Huot et al. 82.] 细菌cpd的垂直剖面反映了原位分层和混合的动力学，因此提供了一个机会来测试我们对垂直混合、损伤和修复过程如何相互作用的理解。Huot等人在UML中构建了DNA损伤深度剖面的数学模型[82]。在该模型中，DNA损伤(CPDs)的开始与暴露呈线性关系，DNA修复与累积CPDs呈线性关系，其速率由实验室研究得出。然而，为了使模型预测符合观察到的DNA损伤概况，必须将光再激活(PR)任意降低到大肠杆菌实验室修复测量预测响应的10%(图7)。在这些假设下，混合速率影响DNA二聚体的垂直分布，但对平均二聚体浓度几乎没有影响[82,83]。作者认识到，在实际建模之前，需要更多关于细菌自然组合中DNA修复的数据。速率和线性都需要检查。观察发现，当总cpd较低时，损伤修复迅速，而当cpd较高时，修复非常缓慢([81]，Jeffrey等人未发表)，这表明当损伤超过某个阈值时，PR的相对有效性会下降。如果是这种情况，当混合速度减慢到光活性区CPD积累速度超过修复能力时，水柱内的平均损伤会更高。 4.3.3水生生物群——浮游动物和鱼类紫外线辐射的另一个重要生物学效应是增加多细胞水生生物，特别是浮游动物和浮游鱼的死亡率。至于浮游植物，不同种类的浮游动物对UVR的敏感性各不相同(第12章)，敏感性的差异似乎主要与修复UVR诱导的DNA损伤的能力差异(见第9章)和UVR筛选化合物的存在(第10章)有关。然而，需要对不运动或缓慢移动的生物(如鱼卵)和活跃的游泳者(如甲壳类浮游动物和鱼类幼虫)进行重要区分。前者可被视为被动成分，响应整个混合层的平均UVR，但后者的响应将更为复杂。大多数浮游动物可以长距离垂直迁移，现在很明显，它们可以根据UVR甚至UV-B调整自己的垂直位置[84-86，第14章]。这些浮游动物可能会根据它们是生活在浅水环境还是深海环境中而寻找一个躲避紫外线辐射的深海避难所。 在浅水环境中，湍流混合引起的水垂直速度可能超过水体中任何深度生物的最大游动速度。在平静条件下，生物可能或可能无法到达深水中的UVR避难所(取决于水的透明度和游泳速度)，但在湍流条件下，生物可能无法避免在整个水柱中循环(参见图3)。对于强壮的游泳者来说，后者是唯一的情况，在这种情况下，将整个水柱的平均存活率与垂直混合率联系起来是有意义的。在上述情况下(浅而多风)，平均暴露量对应于水柱上的平均生物有效辐照度，而生物效应取决于生物体是否能够修复紫外线损伤。当修复缺失或修复程度较低时，尽管死亡率和暴露之间存在非线性关系，但互惠性仍然适用，要么是简单的生存曲线[如浮游植物，见87,88]，要么是更复杂的(但也是非线性的)logistic曲线[89]。当修复存在时，互惠不再被遵守，实际效果将取决于辐照度和曝光时间。 这种浅层环境在巴塔哥尼亚草原和阿根廷的潘潘平原地区很常见。一项关于这些地区湖泊浮游动物死亡率的研究发现，互惠的存在与否强烈影响着固定深度孵卵的数据是否可以用于预测模拟混合样品的存活率(图8)。与累积暴露的单一逻辑关系成功地预测了缺乏光恢复的桡足动物Boeckella gracilipes的存活率。桡足动物是暴露在固定的还是旋转的(不同的UVR)框架中[89,90]。相比之下，另一种物种Ceriodaphnia dubia能够通过光再激活修复DNA损伤，但在固定和可变(旋转)暴露中不遵循相同的暴露-反应关系。事实上，与接受相同累积暴露的固定样本相比，旋转样本的存活率更高[90]。这些结果表明，在预测混合条件下浮游动物的生存时，需要考虑互惠的存在或不存在。 与之前关于浮游植物生产力的研究不同，这些浮游动物研究并没有直接解决水柱上的平均存活率是否受到垂直混合速率的影响这一问题。这个问题在一对移动缓慢的浮游动物身上得到了更详细的研究，它们对紫外线辐射的反应似乎遵循互惠性:大西洋鳕鱼(Gadus morhua)的卵和海洋桡足动物(Calanus finmarchicus)的胚胎。对于这些浮游动物，使用累积剂量的指数函数来模拟生存，类似于威德尔-斯科舍合流(WSC)浮游植物光合作用的抑制[87,88]。WSC浮游植物也得到了类似的结果(见4.3.2节):当在水柱上平均时，与快速混合相比，低混合或静态情况下的存活率更高[83]。其他缺乏修复机制的浮游动物(如细纹贝氏菌)也会出现类似的结果(低混合时平均存活率增加)。然而，当修复活动时，垂直混合可以增加表层的平均存活率，正如已经讨论过的dubia Ceriodaphnia案例所表明的那样(旋转样品比接受相同剂量的固定样品有更好的存活率)。 在深海环境中，强壮的游泳者原则上能够逃离湍流的上层，并通过调整他们的垂直位置来避免有害的UVR暴露。因此，紫外线辐射引起的净死亡率可能是最低的。在这种情况下，如果有成本的话，很可能是间接的，即在紫外线照射和在地表水中被捕食的风险之间进行权衡的结果 100 80 60 40 20 0
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