海洋食物网中微生物的生理特征、大存储量和独特位置
微生物在食物网和生物地球化学循环中的特殊作用通常是由它们的一些生理特征加上它们的大量存储量来解释的。生理特征包括:高周转和生长速度，例如浮游植物可达5天-1)，3天-1(细菌)和1天-1(浮游原生动物)(White et al. 1991;Ducklow和Carlson 1992;罗斯和卡隆2007;Bec et al. 2008);C:N的比例范围很广，例如:6.6至> - 12(浮游植物)、4-4.5(细菌)和4.5-6(浮游原生动物);核酸含量高;以及细菌通过基因转移剂的快速适应(Button和Robertson 2001;Canchaya等，2003;Casjens 2003; Lang and Beatty 2007). The standing stocks of phytoplankton, bacteria and protozooplankton in真光区海洋的总生物量分别为:0.78、0.35和0.16 Pg C(总生物量为1.3 Pg C)，比中层浮游动物的常备存量(0.1 Pg C)高出一个数量级(Le Quere et al. 2005)。
为了说明海洋中大量的浮游植物细胞，Andersen(2008)想象(在脑海中)通过将在任何时刻存在于真光带(平均深度:以地球和月球为参考点，他计算出一串浮游植物细胞将从地球延伸到月球并返回(即往返77万公里)1000亿次(安徒生2008年的数据是100亿次)!对任何时刻存在于海洋上部200米的3.6 x 1028个细菌(平均直径:1 ^m)进行类似的计算(Whitman et al. 1998;其中约10%是自养细胞)形成了一串可以从地球延伸到月球，再来回50万亿次的细胞。整个海洋从表面到底部的相应值(包括最上面10厘米的海洋沉积物:11.8 x 1028个细菌)是150万亿倍。
微生物的特殊作用不仅可以用它们的生理特征和庞大的存储量来解释，而且还可以用它们在环境中的独特位置来解释远洋食物网．为了说明这一点，勒让德(Legendre)和里夫金(Rivkin, 2008)在一个模型中研究了食物网链接数量的逐步增加对细菌活性的影响(即各区域之间的连接:食物网复杂性)。他们发现，随着食物网复杂性的增加，食物网向细菌输送有机碳的通道也在增加，这导致了细菌呼吸的增加。例如，从一个营养区室之间有10次流动的模型到一个有15次流动的模型，细菌呼吸增加了三倍。换句话说，在保持细菌的模型参数(即它们的生理特征)不变的情况下，这些生物对异养群落呼吸的贡献随着食物网复杂性的增加而增加。因此，远洋食物网的复杂性和伴随的反馈至少可以部分解释细菌在碳循环中的主要作用。
为了定量地说明前面几段中的观点，我们在这里使用一个简单的稳态模型，比较增加生理速率和增加食物网的复杂性(即其内部联系)的影响。图1显示了参考模型和三个变量的参数(左侧)和建模流(右侧)。在所有模型中，都有外部资源流入隔间a，每个隔间都有损失流，并在隔间之间流动。隔间B、C、……的“生产”被传递到下一个隔间(例如通过prédation)，部分丢失;这一过程不断重复，直到食物网耗尽了所提供的所有资源。三种修正模型分别说明了增加A损失率的影响(增加50%)，并补充道回收将B的资源回收到A，并将所有隔间的资源回收到A。
模型参数
模拟流
参考模型
资源
A的损失增加50%
资源
0.55
从B点回收到A点
从各个隔间回收到A舱
资源
330 j21 49
10.3
资源
345 317 39 f
338 327 |35
“154
图1所示。稳态模型，比较增加生理速率和增加食物网复杂性的影响，即其内部联系:参考模型和三个变体。左侧:模型参数;右侧:建模流。课文中有详细说明。
图1左侧显示了参考模型和三个修正模型的参数。由于模型处于稳态，因此任意间隔的输出流量参数之和等于1.0。图1的右侧显示了每个模型的建模流程。因为模型处于稳态，从一个隔间输出流的和等于输入流的和。
右边的图1,外部输入的资源在所有模型都是一样的,即100单位的资源(的元素,例如C, N, P),因为回收资源的总输入进舱时增加到127回收从B,和154年有回收隔间的损失从舱的模型在模型中充分回收和增加损失是46岁和45岁,分别这表明，增加食物网的复杂性(即内部联系的数量)对A造成的模型损失的净影响与增加A造成的生理损失率相同。为了更好地理解模型的结果，可以想象A区代表细菌。在这种情况下，a的损失将是细菌的呼吸作用，而增加a的生理损失率将增加呼吸作用与细菌吸收资源的比率。图1(右侧)还显示，在完全回收(即108)的模型中，A区向食物网其余部分转移的资源量远高于损失增加(即55)的模型，这表明增加食物网的复杂性(即其内部联系)会增加整个食物网的整体活动。
该模型的生态学解释如下。A区从食物网外部(外部资源)和内部(回收)接收输入，它失去(即再矿化或排泄)它获得的部分资源，并将剩余的转移到食物网。资源可以是无机的或有机的营养物质。模拟的化学元素可以是C、N、P等。A区对应于真实远洋食物网中的微生物区室(自养和/或异养)。模型结果具有生态学和生物地球化学意义，如下文所述。
食物网资源可以是溶解的或颗粒状的。两种尺寸类别之间的阈值取决于用于分离滤液和颗粒的过滤器的滞留特性，即通常为0.7、0.2或0.1 ^m。此外，研究人员经常区分小颗粒和大颗粒。在这里，两种尺寸类别之间的阈值取决于用于分离两种类型颗粒的过滤器的孔隙率，即通常为2或5 ^m。
溶解资源的来源是食物网的外部和内部。外部资源都是无机和有机来自深水(上升流、深对流、通风)和大陆(流动淡水，即河流和地下水，以及大气)的营养物质。内部资源是由自养生物(浮游植物渗出)和异养生物(循环)产生的无机和有机营养物质。食物网对溶解资源的利用是非常专门化的，因为特定代谢率(即单位生物量或大小的代谢率)通常是大小和表面体积比的直接函数。鉴于微生物体积小、周转率高、生长速度快，它们(尤其是浮游植物和细菌)在吸收溶解资源方面胜过较大的生物。
在食物网中，自养生物和异养生物都对溶解有机物(DOM)的产生有贡献，但机制不同。(1)浮游植物释放部分光合产物为溶解有机碳(DOC)。这就是所谓的渗出。(2)异养菌所消耗的有机物往往具有等于或高于其自身的C:N比。因此，为了维持其内部的化学计量平衡，异养菌可以释放多余的元素，如CO2、NH3和DOM(或占用无机营养物质)．这被称为呼吸或排泄，更普遍的是循环(生理学家经常使用“排泄”一词来表示二氧化碳和有机化合物的释放)。(3)病毒裂解细菌、浮游植物和原生动物导致周围介质中细胞物质的释放。由病毒裂解引起的呼吸、排泄和损失称为再矿化。
颗粒资源的来源也来自于食物网的外部和内部。外部资源包括来自大陆的有机颗粒。内部资源是由食物网产生的有机颗粒，如浮游植物细胞、碎屑和海洋雪(如粪便颗粒和透明外聚物颗粒，TEP)。微生物对颗粒资源的食物网使用可能包括与较大生物的竞争。一方面，原生动物一般以小于后生动物可有效摄取的小颗粒为食(主要是细菌和小型浮游植物)，即原生动物与后生动物之间不存在竞争关系。作为一个重要的例外，一些异养鞭毛藻很容易摄取硅藻，从而有效地与较大的浮游动物竞争(例如Sherr和Sherr 1994,2008的评论)。此外，浮游动物粪便颗粒的主要食草动物可能是原生动物(Poulsen and Iversen 2008)，而不是通常认为的桡足类动物(Iversen and Poulsen 2007)。细菌以一种独特的方式与后生动物间接竞争大颗粒(浮游植物、碎屑和海洋雪)。细菌用外酶分解颗粒(因此，较大的生物无法获得它们)，并吸收释放的DOM。因此，异营养微生物不断地改变它们的环境，以优化基本资源的可用性，同时限制远洋食物网的其他组成部分获得这些相同的资源。
表1。食物网资源的大小(来源:外部和内部)，食物网内部资源的来源，以及微生物和后生动物对资源的利用之间的关系。
食物网资源的大小
从食物网中获取资源
微生物vs后生动物
小颗粒(<2或<5 ^m)大颗粒(>2或>5 ^m)
浮游植物和异养生物(即从食物网的底部和顶部)
浮游植物和异养生物(即从食物网的底部和顶部)_
微生物在利用溶解资源方面胜过后生动物
微生物利用小颗粒而不与后生动物竞争大颗粒
表1总结了食物网资源的大小(它们的来源包括外部和内部)，食物网内部资源的来源，以及微生物和后生动物对资源的利用之间的关系。由于内部资源来自整个食物网，因此可以方便地将来源划分为食物网的底部，即浮游植物，和顶部，即后生动物，处于中间位置的异养微生物。这种独特的位置为微生物提供了从食物网的底部和顶部获得资源的途径。因此，微生物使用了几乎所有的溶解资源，以及相当一部分的颗粒资源，并且它们垄断(或支配)外部和内部资源的使用。换句话说，微生物不仅利用了大部分资源，而且还阻止了后生动物获取这些资源，即它们“垄断了资源市场”。
从前面的段落可以看出，由于微生物支配着资源的使用，它们在食物网中发挥着关键作用。自养微生物(浮游植物)利用溶解的无机资源，即在沿海水域它们与底栖自养生物竞争，在沿海和开阔海域它们与异养细菌竞争。异养微生物同时利用溶解和颗粒资源。在无机和有机资源方面，细菌与浮游植物争夺无机养分，是溶解有机质的主要使用者(有少数报道表明，一些浮游原生动物也可以利用DOM，如Laybourn-Parry et al. 1997，但这没有生态学意义)。后生动物不能有效地吃掉的小有机颗粒被原生动物吃掉。大的有机颗粒是微生物(细菌和原生动物)和后生动物之间竞争的对象。
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