能量流

光合作用捕获的能量通过许多途径在生态系统中流动，其多样性与系统的物种丰富度相关。物种丰富度可以通过多种方式影响流经系统的能量的速率和数量。

热带森林的初级生产力显然只在远低于大多数大陆热带森林特征的水平上受到植物物种丰富度的影响(Vitousek和Hooper 1993;赖特1996)。即使是高度破碎和受到高度干扰的热带森林，其物种数量也远远超过产生完全初级生产力所需的最低数量。此外，由于几乎所有的热带森林木本植物都是Cj，物种的损失不太可能影响光合机制的多样性，除了草本植物，它们是未受干扰的热带湿润森林的次要组成部分。因此，据我们所知，在相对恒定的条件下，热带森林的生物量生产对物种丰富度不敏感。

然而，生物量积累的速度在很大程度上取决于干扰的性质和强度，而且物种对干扰的反应速度不同。因此，尽管没有数据可以证实这一假设，但物种丰富度可能会影响扰动后生物量积累的速度(Denslow 1996)。此外，如果某些物种在湿润年份表现较好，而另一些物种在干旱年份表现较好，那么单位面积光合作用速率的变异性可能与物种丰富度呈负相关。即在条件下，丰富性可能导致生产缓冲环境变化(Tilman and Downing 1994)。热带森林树种之间的性能差异是可以预料的，但相关数据尚未收集。因为热带森林树木通常不会形成年轮在不同的天气条件下，收集数据来衡量树种丰富度在多大程度上缓冲初级生产可能是困难的，但估计树木生长速度的新方法热带树木正在开发(Worbes和Junk 1989)。

自然物种丰富度低的森林生长在不寻常的热带土壤上(Connell和Lowman 1989;哈特1990)。例子包括邻近红树林的Mora excelsa (Richards 1952)和南美洲的Eperua森林(Kiinge和Herrera 1983;Cuevas和Medina 1988;Herrera et al. 1988)。但是，尚未对这些森林进行充分研究，以确定它们的生产能力、这种能力在多大程度上受到低物种丰富度的影响，或者它们在总产量中的年际变化是否大于物种丰富度较高的森林。

尽管二次生产受到的关注不如初级生产，但其数量、质量和时间模式是生态系统功能的重要组成部分。次生生产，即所有异养生物个体和种群生长的总和，完全依赖初级生产，在热带森林中，几乎所有的初级生产都来自绿色植物的光合作用。然而，二级生产并不是初级生产的简单功能，因为植物已经进化出了许多防御结构和化学物质，可以阻止食草动物、寄生虫和病原体对其组织的消耗。这些防御也降低了消费者消化这些组织的冲突性(McNaughton et al. 1989)。初级生产和次级生产之间的关系很难衡量，因为许多消费者规模小或流动，而且他们消费植物组织的痕迹可能很快就会消失。

次生产物的数量及其在物种间的分布都可能对物种丰富度敏感，因为不同的植物以非常不同的方式分配其初级产物{Coley等。1985)。植物物种在分配给防御的初级生产比例、它们合成的防御化合物、它们吸引互惠互利者的组织的数量和组成方面存在显著差异(Coley和Aide 1991;Davidson et al. 1991)，以及木材的物理和化学成分。由于热带气候条件允许全年沉重的食草动物压力，热带木本植物分配了相对大量的能量来生产化学防御(Levin 1978;莱文和约克1978;McKey 1979;Coley和Aide 1991)和吸引食草动物捕食者和寄生虫的资源(Simms 1992)。

植物通过两个主要机制影响动物的生物多样性和生产力。它们提供了支持动物种群的能量，它们提供了物理、时间和生物化学的异质性。木材、根液、花外花蜜、叶子、花、果实和种子是有用的组织和液体类别，因为它们的物理和化学结构有显著差异，而且在使用这些不同组织和液体的动物物种中，重叠似乎相对较少(表9.2)。因此，这些组织的消费者被认为是有用的功能群体。

消费者还可以通过减少活的植物生物量的积累，通过减少呼吸损失，使植物个体和植物种群保持在快速生长阶段，从而提高初级生产力

热带森林生态系统过程植物组织和液体类型及其消费者

组织/流体类型

木根液

植物!花蜜花外花蜜叶

鲜花水果

种子

代表消费者

白蚁蝉和甲虫的幼虫

蚂蚁，蚜虫，薄膜虫，一些半翅目和双翅目。一些袋鼠

鳞翅目，膜翅目，鸟类，蝙蝠蚂蚁

许多昆虫的幼虫，翅目昆虫，成年甲虫，食叶猴，树懒，树袋鼠，林下哺乳动物，致病真菌

飞蛾，苍蝇，黄蜂，鸟类，猴子的幼虫

吸吮昆虫，果食性鸟类，果蝠，果食性猴子，其他哺乳动物

蚂蚁，甲虫，啮齿动物，食肉鸟回收营养。这些影响在藻类中很重要!但在热带森林中，常住生物量相对于净初级生产量较高，草食动物通常消耗的相对较少的新初级生产量可能对总净初级生产量影响不大(Huston and Gilbert 1996)。

“移动链接”物种(Gilbert 1980)，如传粉者、种子传播剂和植物防御互惠者，在生态时间内对能量和物质的通量影响不大，但它们可能对维持热带森林的物种丰富度至关重要。许多植物依靠一小群食果动物来传播种子;这些物种的消失预计将对许多树种的长期种群动态产生重大影响(Howe and Smallwood 1982;Terborgh 1986)。此外，大多数有效传播种子的食果动物都是相对较大的生物，全年都很活跃。因为很少有热带植物有成熟的水果在任何季节，吃水果的人都是饮食多面手。果食动物功能群的维持可能依赖于少数树种的存在，例如榕属(Ficus spp.)，它们的果实在一年中大多数物种不结果的时候成熟(Terborgh 1986a)。因为这些食果动物可能是许多其他植物种子的主要传播者，植物物种的二次生产和补充可能在很大程度上取决于森林中总树种的一小部分。

动物与动物的相互作用吃动物组织的动物种类热带森林植物支持一系列复杂的共生动物，捕食者，寄生虫和拟寄生物。其中许多动物，如脊椎动物的血寄生虫、掠食性螨虫和拟寄生蜂，都很小且不显眼，但它们被认为是多栽培作物系统(Andow 1984)和自然植被(Gilbert 1977)中减少食草性的主要因素。因此，这些微小生物可以通过控制草食动物种群来充当速率调节器或“能量过滤器”(Hubbell 1973)，从而降低初级产品变成次级产品的速率和途径数量，例如，草食昆虫幼虫是初级产品的主要消费者。受到专才型和多面手型无脊椎捕食者的攻击，泰国通常将其种群数量维持在远低于爆发水平的水平(Huston和Gilbert 1996年)。群居的黄蜂和蚂蚁是食叶昆虫的重要捕食者，反过来，它们也会受到军蚁的攻击。同样，脊椎动物(如刺鼠、野猪、鹿、犀牛、野牛和貘)对热带下层植物的放牧和啃食强度可能会因老虎和美洲虎等食肉动物而大大降低。在缺乏这些掠食者的森林碎片中，掠食脊椎动物可以极大地改变下层植被的结构和物种组成(Dirzo和Miranda 1987,1991)。

如果食腐动物的活动被抑制或消灭，生态系统中的能量流就会迅速减少。热带潮湿森林地面上细小碎屑的极高分解率，加上在许多热带森林(但不是全部)系统中的大多数营养物质都在植物体内，而不是在土壤中(Jordan 1985: Brown and Lugo 1990)，这表明土壤食腐动物能量处理速度的变化对这些森林中的能量流动具有重大影响。

微生物和真菌主导着许多碎屑生物群落，但在一些热带岛屿和邻近海洋的低洼大陆地区，螃蟹数量非常丰富，对生态系统过程有重大影响(Cushman 1996)。例如，在圣诞岛上，当地的红地蟹，Gecarcoidea natalls，密度高达2.6，生物量超过1哈(O’dowd and Lake 1989)。这些螃蟹在几天内就会将关在笼子里的树木和藤本植物的幼苗落叶，并清除39-86%的年度落叶。洞穴入口附近的土壤有机质和矿质养分浓度明显高于其他地方的土壤。

不幸的是，人们对热带微生物的分类学知之甚少，而对微生物物种的功能特性的了解则更少。因此，我们不知道热带植物有多少官能团!森林微生物应该被识别，或者有多少物种能够在碎屑中分裂特定的化学键。因此，我们不知道生态系统过程对微生物物种的缺失有多敏感;我们也不知道哪些功能过程可能具有最少的功能冗余(Lodge等人，1996年)。

热带树木在组织化学方面有显著差异(Rodin和Basilevich 1967;Golley [983a,b)指出，它们在从土壤中去除的物质和在土壤表面沉积的物质两方面都有所不同。在哥斯达黎加的La Selva，豆科植物Pentaclethra macroioba下的土壤的pH值比远离该物种个体的土壤的pH值低，可能是因为与P. macroioba树相关的共生微生物固定氮硝化(Sollrns，未发表数据)。雌性trotropins involúcrala个体下的土壤磷浓度高于雄性trotropins involúcrala个体下的土壤(Cox 1981)。到目前为止，有限的证据表明，不同树种的树木可能会在受其根系和凋落物影响的地区产生显著的土壤差异，但这些差异对热带森林的再生、生长和物种丰富度是否重要仍有待确定(Parker 1994)。几项研究未能发现土壤养分水平的显著差异常绿的森林在印度(Kadambi 1942)，扎伊尔(Hart和Murphy 1989;Hart 1990)和马来西亚(Whitmore 1975)。

9.6、2材料加工

生态系统中物质的运动通常与能量的运动密切相关，但这两个过程通常是不相关的。因为矿物质营养的吸收和它们在植物中的移动主要是由水的蒸发从叶片表面来看，为了分析表9.1所列的界面，将材料加工与生产分开考虑是有用的。

大气生物植物，光合微生物和固氮细菌是否积极和大规模地参与了物质与大气的直接交换，但热带雨林上方和内部的空气质量测量很少，而且几乎什么都不了解关于大气热带森林气溶胶的冠层交换。植物拦截空气中的颗粒，无论是干燥的还是湿沉积，并向大气中释放二氧化碳(特别是在夜间)、甲烷、各种挥发性有机化合物和大量的水。动物和微生物也向大气中释放大量的二氧化碳。这两组物质的交换似乎与生物的总生物量成正比，而不考虑其在物种间的分布，除了以木本植物为主的系统中物质交换较低。然而，附生植物主要依靠与大气直接交换养分和水分。大多数热带森林附生植物的物种丰富度较高(Gentry and Benzing 1990;Gentry and Dodson 1987)，但由于它们倾向于生长在树木的不同部位，养分交换率可能取决于物种的丰富度以及它们的总生物量(Silver et al. 1996)。关于附生植物在养分循环中的作用的最好证据来自热带云雾林，在热带云雾林中，由于土壤浓度低和内涝，养分的有效性通常很低。在这些森林中，近一半的树叶营养池可能储存在附生植物生物量中(Nadkarni 1984)。固氮附生植物，特别是蓝藻，相对于热带森林中的其他来源，可以固定大量的氮(Lodge et al. 1996)。此外，由于植物产生的挥发性有机化合物具有高度的物种特异性，空气中挥发性物质的组成可能带有植物物种丰富度的特征森林的树冠．然而，这种相关性对生态系统过程的意义(如果有的话)尚不清楚。

与大多数其他营养物质不同，生态系统中氮的主要来源是降水和土壤生物固氮作用由自由生活的细菌和蓝藻细菌、与植物有互惠关系的细菌、真菌和白蚁的肠道共生体(Prestwich et al. 1980;普雷斯特维奇和宾利1981)。在物种贫乏的系统中，例如生长在年轻的热带熔岩流上的系统，单一树种的入侵和地衣真菌的入侵固氮细菌可显著增加对系统的氮输入、生产力和生态系统发展(Vitousek等，1987;Vitousek和Walker 1989)。然而，进入树种丰富的热带森林并在其中循环的氮的数量是否受到自由生活或共生固氮微生物物种数量的影响尚不清楚。

在热带森林中，大量的营养物质储存在活的生物量中(Jordan 1985)。正如我们已经指出的，防御性化学物质的合成可以通过减少对食草动物的损失来保护营养物质(McKey et al. 1978;Hobbie 1992)，特别是在树叶长寿命的森林(Jordan 1991)。植物内部养分转移，以活组织中储存的养分与凋落物中沉积的养分之间的差异来衡量。可能对某些营养物质，特别是磷的保存有重要意义(Vitousek 1984)。植物种类在它们合成的防御化合物上有显著的差异(Colcy和Aide 1991;Davidson et al. 1991)和木材的化学成分。这些差异，加上植物在丢弃树叶之前重新捕获养分的程度的差异，可能导致养分动态受到树种丰富度的影响。然而，不幸的是，很少有研究比较了热带森林中活组织和衰老组织的组成。(有关该接口的更广泛的讨论，请参见Silver等人1996年。)

植物-土壤养分从土壤中吸收森林地面通过细根，并最终通过分解凋落物和地下凋落物输入再次返回(Went and Stark 1968;开始1971;Stark和Jordan 1978;Cuevas和Medina 1988)。垃圾的分解主要是由微生物进行的，其多样性和功能仍然知之甚少。微生物的作用氮循环似乎对热带的生产力和生物量积累特别重要!因为不同的植物种类需要不同无机形式的氮(NH4, NO?(NOj)和氮经常限制热带森林的光合作用速率。热带森林中一个重要的生物功能群是根内膜真菌，它们与至少80%的热带植物有互惠关系(Janos 1983)。热带湿润森林树木的生长可能对微生物多样性的丧失特别敏感，因为温带森林树木种类相对较少，但真菌种类较多，热带森林树木种类较多，但根内膜真菌种类相对较少(Malloch et al. 1980)。此外，大规模、长期地将森林转变为草地或农田会导致土壤养分池和土壤生物群发生重大变化(Olson 1963;汉密尔顿和金1983;Macedo等，1993;Henrot和Robertson 1994)，这影响了这些农业生态系统的养分循环和这些土地上森林再生的潜力。

森林破坏的后果生态系统生产力养分循环取决于这些扰动的规模和频率。在哥斯达黎加的大西洋低地，在残余土壤上进行的中等规模的森林砍伐实验导致土壤溶液中的养分浓度在短期内迅速增加水的渗透通过土壤，增加土壤养分的损失(Parker 1994)。在没有额外干扰的情况下，渗透水中养分流失的大脉冲是短暂的。在不到两年的时间里，浓度恢复到干扰前的水平。与完好的森林相比，小规模的干扰，如自然或人工的树木落差，不会导致土壤养分有效性的增加(Vitousek和Denslow 1986)或溶液的损失(Parker 1994)。另一方面，大规模、长期地将森林转变为草地或农田会导致养分池和土壤生物群发生重大变化(Olson et al. 1968;汉密尔顿和金1963;马兹德瓦等人1992年;Macedo和Anderson 1993;Henrot and Robertson 1994)。再加上从收获的生物量中提取养分，这些变化导致转化后的热带农业生态系统的生产力迅速下降。

Atmosphere-soil土壤微生物和地面上的大型生物一样，在厌氧条件下，会向大气中释放大量的二氧化碳和甲烷，土壤表面会吸收大量的二氧化碳和甲烷大气沉积这是不被拦截，以及通过和茎流。目前，热带森林是大气中二氧化碳的净来源，但这是由于森林总面积的减少和广泛的燃烧，而不是物种本身的损失(Hall和Uhlig 1991;霍顿1991)。热带森林向大气中释放大量的甲烷，其中大部分是由于人类活动造成的产甲烷菌在热带湿地(Bartlett和Harriss 1993)。白蚁的肠道共生体也很重要甲烷来源(Wassmann et al. 1992;Martius et al. 1993)。甲烷和其他化学物质的排放速率如何随生物多样性而变化是未知的，由于缺乏关于大多数土壤微生物的特性和功能属性的信息，因此不可能确定重要功能群的数量以及在大多数这些群中发现的物种数量。

土壤-水表大多数营养物质通过土壤离开森林生态系统。由于大多数热带森林生长在深层、高度风化的土壤上，养分保存量低(Sanchez 1976)，大量的水在土壤中流动，通过淋滤产生了大量潜在的养分损失(Radulovjch和Sollins 1991)。水分在土壤上和土壤内部的流动速率受到木屑和细凋落物以及热带森林(特别是生长在贫瘠土壤上的森林)的广泛细根垫的影响(Silver et al. 1996)。植物的根也能重新吸收土壤中的营养物质，深根的植物可以将土壤深处的水抽到地表，在那里被蒸腾出来。

只有两项研究对深入了解热带森林中植物物种丰富度和养分循环之间的关系有用(详情见Silver et al. 1996)。在波多黎各，Lugo(1992)比较了物种丰富度较低但不同年龄的人工林与物种丰富度较高、年龄相似的次生林之间的营养循环过程。人工林的地上生物量和氮磷库均高于同龄次生林，但次生林的根质量、根深度和根系养分库均高于人工林。人工林比次生林对养分的再转运量更大，次生林凋落物的养分浓度更高，导致凋落物分解速度更快养分矿化．更大的根质量和生根深度，以及凋落物的混合，都是物种丰富度的函数，但这些结果对养分循环的长期影响尚不清楚。

Ewell等人(1991)研究了哥斯达黎加5年期间物种丰富度对实验控制的早期森林演替样地的影响。在研究结束时，物种丰富度从零(裸地样地)到约125种的丰富演替。土壤养分库与物种丰富度呈正相关，这是由于更有效地保留养分和保持有利于植物生产的土壤性质。这种影响是否会持续到继位后的几年还不得而知。

9.6.3较长时间尺度上的功能特性

到目前为止，我们集中研究在特定地点和短时间范围内发生的过程，即在几天到几年的范围内。然而，热带森林生态系统的功能取决于森林结构的形成和维持，而森林结构又是光合作用、生物量积累和生物地球化学循环几十年或几百年的结果。森林对火等扰动的反应方式，干旱此外，强风、异常暴雨、外来物种入侵和系统中常见物种的损失也很重要。这些反应可能受到森林中植物物种丰富程度的影响，而这些丰富程度在恒定条件下是无法表达的。

结构的提供和维护生活在热带潮湿森林中的许多植物物种可以分为少数生命形式。大多数冠层树的生长形式非常相似，某些物种的损失不会对植被结构造成太大改变(Ewell和Bigelow 1996)。然而，某些生命形式，特别是棕榈树、藤本植物和附生凤梨科植物，在结构上都非常独特，并由少数同域物种代表。因此，这些植物可能起到“结构关键种”的作用，其移除将影响森林受扰动的改变程度，以及扰动后森林的恢复速度(Denslow 1996)。

许多外来物种被引入热带地区，就像它们被引入温带地区一样(Drake 1989)。然而，现有的数据表明，外来物种很少入侵未受干扰的大陆热带森林(Ramakrishnan 1991)。杂草植物和动物主要局限于高度干扰的栖息地。为什么热带森林能抵抗外来物种的入侵还不清楚(Rejmanek 1996)。

9.6.4更大空间尺度上的功能属性

虽然我们还没有对区域尺度上的过程进行过多的关注，但本文概述的方法可能有助于我们理解物种丰富度如何影响大规模过程。为了创造性地思考跨空间的联系，我们需要有跨景观移动的材料类别，驱动它们移动的因素，它们移动的距离，以及这些转移如何受到物种丰富度的影响(表9.3)。

如表9.3所示，跨空间连接当地热带森林生态系统的许多联系可能受到总量的强烈影响植被，但它们可能很少受到物种丰富度本身的影响。冠层中存在的物种多样性可能会影响空气中挥发性有机化合物的组成，但这种关系的重要性尚未确定。移动的动物传播疾病和植物繁殖体，并在它们周围聚集营养

表9.3热带森林景观尺度的联系

链接	过程	移动距离	距离的影响	生物多样性的影响
大气	CO的释放;，	地方——»区域	大气	可能没有
生物	CH4,挥发物。

继续阅读:农业集约化

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