养分矿化与植物养分吸收
营养物质的净矿化在北极生态系统中大约比在北极生态系统中低一个数量级北方地区,很大程度上是因为微生物活动受限(Nadelhoffer et al, 1992)。净矿化也有明显的季节变化。一些关于凋落物和土壤有机质矿化的研究表明,冬季矿化高于夏季矿化(Giblin et al, 1991;Hobbie and Chapin, 1996;Shaver等人,1998),考虑到微生物活性率的预期下降,这是令人惊讶的降低温度.此外,在生长季节,净N矿化甚至可能为负;也就是说,无机氮被固定而不是被释放。例如,Hobbie和Chapin(1996)发现冬季凋落物中氮的释放量较高,而夏季凋落物中氮的固定量较高(图1)。事实上,凋落物中氮的总量在夏季甚至有所增加,这表明氮被运输到凋落物中。同样,六个中的五个生态系统类型在阿拉斯加苔原中,SOM的夏季净N矿化为负,而年矿化为正,因为非生长季节矿化率高(Giblin et al, 1991)。
这种年净矿化模式的一个可能原因可能是,在夏季,分解的微生物本身吸收并固定了它们从凋落物和土壤有机质中矿化的营养物质。相比之下,营养物质可能是在冬季活动较低,部分种群可能死亡时被动地从微生物中释放出来的,或者是在重复的过程中冻结和解冻在秋季和春季(Giblin等,1991;Schimel et al, 1996)。然而,大多数研究表明,估计的低年净养分矿化(例如N)与高得多的植物养分吸收之间存在差异(Schimel and Chapin, 1996),这需要解释。至少有三种可能的解释:(1)仅在夏季测得的净矿化可能低估了年矿化。(2)通过“埋袋法”测量的养分矿化,不包括植物的根,允许微生物垄断和固定养分,如果它们没有被拒绝进入,其中的一部分就会被植物吸收。(3)大部分氮可以被植物以有机形式获得,从而绕过矿化步骤。这些问题在解释测量的养分矿化和养分吸收之间的差异方面的相对重要性目前尚不清楚。
种群动态对植物养分有效性有很强的调节作用土壤微生物似乎合乎逻辑,因为微生物生物量含有大量的营养物质,即使在
图1 3个生长季节和2个非生长季节,白桦(Betula papyrifera)凋落叶在土壤表面、Hylocoiuium或Sphagnum苔藓垫或Eriophorum tussocks凋落叶中质量(左)和氮含量(右)变化的比较。(摘自Hobbie和Chapin, 1996年,Kluwer学术出版社的善意许可)。
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图1 3个生长季节和2个非生长季节,白桦(Betula papyrifera)凋落叶在土壤表面、Hylocoiuium或Sphagnum苔藓垫或Eriophorum tussocks凋落叶中质量(左)和氮含量(右)变化的比较。(摘自Hobbie和Chapin, 1996年,Kluwer学术出版社的善意许可)。
与植被的比较。例如,在亚北极健康区,植物-微生物- som池(至15厘米深)中C的比例为19:2.5:78.5,N的比例为10:6.5:83.5,P的比例为11:30:59。土壤无机氮、磷的比例均在1以下(Jonasson et al, 1999a)。因此,虽然微生物C库远小于植物C库,但微生物N含量接近植物N含量,微生物P含量超过植物P含量。事实上,阿拉斯加苔原微生物的氮库与植物根中的氮库大致相等(Hobbie和Chapin, 1998)。
在阿拉斯加的7个冻土带遗址中,微生物在总生态系统碳中所占的比例相对稳定(2.5-2.7%),碳的数量由两种独立的方法确定(Cheng和Virginia, 1993)。土壤微生物所吸收的氮约占土壤总氮的7%,这一比例与亚北极地区的估算几乎相同(Jonasson et al., 1999a,由Cheng和Virginia, 1993计算得出)。
微生物中营养物质的数量与植物的年养分吸入量相比是很大的,这表明即使相对有限的微生物种群的枯死病也可以导致植物每年所需营养物质的相当一部分的释放。事实上,已知潮湿苔原植被每年对磷的吸收几乎完全可以由微生物生物量的养分冲刷释放的磷来解释(Chapin等,1978年)。因此,土壤无机库的养分供给率可能取决于微生物种群生长或减少的条件,而植物养分有效性与微生物养分需求成反比波动。
如果净矿化的年度模式主要是由微生物的固定-动员周期调节的,那么在生长季节,作为养分的竞争对手,微生物可能比植物更有效(Fiarte和Kinzig, 1993;Jonasson et al., 1996;Schimel和Chapin 1996;Schimel et al., 1996)。事实上,实验室实验表明,在土壤中添加不稳定C源后,刺激的微生物活性增加了微生物对养分的吸收,以至于由于养分缺乏而对植物生长造成了强烈的限制(Schmidt et al, 1997a, b)。因此,刺激的微生物活性导致土壤微生物与植物之间对养分的竞争加剧,而不是增加分解和释放无机营养物质.这些结果表明,随着有效碳量的增加,活性碳通过增加固定化来调节微生物养分矿化,而在微生物C限制条件下,净矿化增加。这确实与实地观察相符合。据报道,在北极苔原(Hobbie, 1996)和其他类似的营养有限的生态系统(Verhoeven et al ., 1990;Updegraff et al, 1995)。分解率与枯落物质量呈正相关,与矿化率呈负相关,说明不同凋落物类型分解能力的差异并不一定导致矿化率的差异。
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