Rubisco固定和卡尔文循环

作物植物的光合作用二氧化碳同化对当前或预测的未来环境不是最佳的(Long et al.， 2006b)。的动力学性质二磷酸核酮糖羧化酶被广泛认为是限制作物产量的主要因素。这不仅是因为Rubisco对CO2的弱亲和力和与O2竞争反应的催化作用，而且因为这种酶的kcat(催化速率)非常低。因此，高光合速率需要大量的Rubisco，通常超过50%的可溶性叶蛋白和50%的叶氮肥料可以通过克服Rubisco明显的不足来解决(图8.1)。这可以使光合速率提高100%C3作物(Long et al.， 2006b;Parry等人，2007年;Reynolds et al.， 2009)，并提高C3和C4作物的氮素利用效率(Ghannoum et al.， 2005)。虽然下面简要讨论了处理单个参数的优点，但必须考虑到其他动力学参数的总体影响(如果有的话)以及能量和N方面的总体成本。

即使在当前条件下，Rubisco和其他光合成分之间的平衡在C3作物中似乎也不正确(Mitchell et al.， 2000)。在烟草中，增加核酮糖-的单一成分

图8.1。增加C3作物净光合作用的可能目标(Long et al.， 2006b;Parry等人，2007年;雷诺兹等人，2009)。

1, 5-bisphosphate (RuBP;Rubisco的底物)再生，sedoheptuose -1,7-二磷酸酶，增加光合作用，叶面积和植物生产力(Harrison et al, 1998;列斐伏尔等人，2005;Tamoi et al, 2006)。因此，利用现有技术重新平衡对作物光合机制的投资应该是相对容易的。

Rubisco对CO2的弱亲和力和与O2的竞争反应可以通过选择对CO2具有较高亲和力的自然变体或特异性因子来部分克服(Zhu et al.， 2004)。然而，某些物种确实存在对CO2具有较高亲和力和特异性因子的Rubiscos (Galmes et al.， 2005)，这些Rubiscos可以引入作物植物;目前，叶绿体转化仅在少数作物植物中进行，而在单子叶植物中尚未进行。即使在叶绿体转化可用的地方，国外的Rubiscos也不总是正确折叠和组装，需要进一步的研究来解决这些技术挑战(Whitney和Andrews, 2001;惠特尼等人，2001;惠特尼和Sharwood, 2007)。

通过增加Rubisco活性位点的CO2浓度可以获得相当大的好处。最简单的方法是降低气孔和叶肉导度，例如通过改变作物的物候来避免气孔关闭干旱压力。更复杂的替代方法是将C4代谢引入C3作物(Hibberd et al.， 2008)。然而，这样的策略是极其复杂的，需要同时引入多种结构和代谢性状到C3植物．这将带来的负面影响是需要将卡尔文循环的光能转移到c集中机制的运作中，以及C4植物相关蛋白质所需的N的增加，尽管这将被Rubisco需求通路的降低部分抵消。目前，这一战略仍处于水稻发展的初级阶段，因此是一项需要大量投资的非常长期的选择。

减少光呼吸负面影响的另一种方法是减少所需的能量，并增加释放的二氧化碳被重新捕获的可能性。这可以通过代谢工程引入编码光呼吸循环短路蛋白质的基因来实现(Parry等人，2003b;Kebeish et al.， 2007)。一个可能的负面影响是可能积累有毒中间体。

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