心肌间质胶原网络结构信息
动物。浮游生物幼虫在不同时间间隔内存活的能力，可能是决定平台上或海洋环境中遥远浅水区域之间多样性梯度的主要因素之一，此外还有运输洋流的位置。
如果我们要了解全球和区域的多样性梯度，我们必须首先尽一切努力分析在不同地区重复出现的看似相似的生态位中的不同出租车多样性，并在我们的汇编中将这些生态位与并非在每个地区都存在的生态位分开。换句话说,观察到极地海洋双壳类动物多样性远低于浅赤道水域中虽然这样不拿出平底潮双壳类的多样性不改变差不多从两极到赤道的原始数据可能会显示,因为最大的一个赤道增量的各种礁双壳类发生在各种各样的社区和相应的壁龛在极地完全缺席。对全球生物多样性梯度影响最大的是海洋生物的存在浅水区在赤道的暖水地区，珊瑚礁和它们丰富的动物群，而在其他地方则没有这些结构。赤道热带雨林的存在同样影响着陆地生物多样性。最近在生活在深海的某些群体中发现了高度的多样性，这扩大了控制多样性的问题。Mac Arthur对岛屿上动物多样性问题的深入分析，可能适用于岛屿状的孤立地区，如山顶和古生代礁环境，在平台上以分散的方式出现，使部分多样性故事能够从灭绝率，移民率等角度分析这些孤立栖息地。然而，仍然存在一个令人困扰的问题，即为什么在陆地和浅海中存在整体的纬度多样性梯度。这些多样性梯度可能与赤道条件下的生理有关，而不是极地条件下的生理，但这个故事可能是一系列相互作用的因素之一，这些因素加在一起形成了观察到的结果。瓦伦丁(1971a)关于食物供应和食物供应稳定性的想法可能涉及很深。Pianka(1966)总结了用于解释纬度梯度的大部分可能性。
志留纪和泥盆纪为世界范围和区域的多样性梯度提供了很好的例子，这些梯度与现在的相似。Malvinokaffric领域的底层群落(一些重要群落的示意图见图6和图9，腕足类的结构多样性见第6章)的结构多样性明显低于北志留纪领域或泥盆纪的美洲东部和旧大陆领域。此外，在世界范围内
Silurian-Devonian在非malvinokaffric海域，虽然不是全部，但在许多时间间隔内，珊瑚礁环境及其丰富的动物群的存在强烈地影响了多样性。这些信息为得出Malvinokaffric域在志留纪和泥盆纪都是冷水区这一结论提供了一些最好的证据(本书其他地方总结的物理证据强烈支持这一结论)。在非马尔维诺卡夫域，区域多样性梯度存在于动物群多样性极高的礁环境和动物群多样性极低的底层环境之间。志留系-泥盆系礁体环境的多样性在本书中没有按群落进行总结，但读者应该确信，志留系-泥盆系礁体和水平底之间的差异是巨大的。
就海洋底栖生物而言，尽管潮间带底栖生物多样性总体上低于潮下带底栖生物多样性，但迄今为止，很少有人关注底层环境(砂质底栖物、泥质底栖物、被各种藻类覆盖的底栖物等)的多样性趋势。岩石底部的多样性可以与泥泞和沙质底部的多样性相比较，也可以与覆盖着这样或那样的shelly碎片的底部相比较。对化石记录的研究可以提供与这些底部型物质有关的分类多样性趋势的丰富信息。
总结纬度物种多样性的问题，人们可以得出这样的结论:逐渐远离热带地区的更严格的环境允许更少的生理和生物类型存在，因为物理环境的限制性越来越强。换句话说，靠近两极的环境往往受到更多的物理条件的制约，生物与环境的物理参数的关系更密切，而不是与环境的生物参数。相反，在热带地区，生理和生物类型可能会更加多样化，环境在很大程度上是由生物群本身决定的。热带环境限制的降低也允许有更多种类的捕食者、寄生虫、疾病和食腐动物，这些反过来都提高了多样性，降低了作为控制多样性的主要因素的资源和空间竞争的影响。low - mcconnell(1969)和MacArthur(1969)都对热带情况进行了仔细的讨论。我自己的评论只是为了强调低多样性的非热带地区(以及任何极端环境类型的地区，如温泉，过度干旱的条件等)的物理条件。low - mcconnell和MacArthur都强调，必须利用许多因素的相互作用来解释在热带和其他地区观察到的多样性。在此背景下，Valentine (1971a)提出的资源贫乏的稳定环境具有最高的生物多样性，资源丰富的不稳定环境具有最低的生物多样性，资源贫乏的不稳定环境具有较低的生物多样性，而资源丰富的稳定环境具有较高的生物多样性的概念必须加以修正，以理解捕食者、寄生虫、清除和疾病类群高可能会使类群多样性高于仅由资源供应推断的水平，从而超过资源作为分类多样性的因素。在这种情况下，瓦伦丁的术语“稳定”和“不稳定”应该被理解为“正常”或“最佳”，而不是高度“限制性”。 It may be very difficult £o decide whether or not high diversity in any specific example should be ascribed to the character of the resource supply or to the character of the diverse predators, parasites and disease taxa. It is also clear that when resource supply falls below a certain level diversity is sure to follow.
生物地理单位，珊瑚礁和岛屿
值得注意的是，志留纪-泥盆纪的分散礁区动物群似乎比相关的底层动物群表现出更高的地方性(因此被称为“微省”)。换句话说，志留系-泥盆纪台地的底层群落在台地的一个部分与另一个部分或相邻台地之间的地方性证据较少，而在一个台地上，在相隔很远的礁群中出现的珊瑚礁群落则较少。在某种程度上，人们可以认为珊瑚礁在浅水海洋生物体系中所占据的生物地理位置几乎与岛屿生物在陆地生物体系中的位置相同。区别在于，出现在单一平台上的珊瑚礁，为了进一步类比，必须将其视为发生在大陆上而不是远离大陆的水下岛屿。
礁群、平底台地群和地域性层次之间的区别在处理海区时是明显的早古生代在广阔的平台上，隔着很长一段时间就会出现暗礁。然而，在后泥盆纪的部分时期，包括现在，这种区别并不总是很明显。目前，生物礁群落还没有与覆盖广阔台地的浅水底群落联系在一起(从这一角度将深海底与早古生代浅水底群落进行比较是不合理的)。因此，目前利用浅水底栖生物所界定的热带和亚热带生物地理单元，基本上都是与珊瑚礁群落相关的，而浅水底栖生物所界定的热带和亚热带生物地理单元
志留系-泥盆纪主要与底滩加礁群有关。由于这个问题，在定义生物地理单元时，将底层群落和珊瑚礁群落分开是很重要的。可以合理地推断，在相同距离的珊瑚礁动物群中，地方性水平高于覆盖相同距离的底层动物群。人们可以尝试将麦克阿瑟和威尔逊(1963)提出的岛屿生物地理学的概念应用于平台上出现的珊瑚礁，而同时出现的底层群落可能不会以相同的方式表现
志留纪—泥盆纪与白垩纪、新生代一样，都存在海洋岛屿，这是合理的推论。因此，在志留纪—泥盆纪可能存在特有的浅水岛礁群落，这也是合理的，但我们目前对其了解甚少。这些岛屿可能是一些突然出现在台地和邻近地槽上的点源类群的源区。随着我们对生物地理学认识的提高，我们也许能够推断出这种可能性的可能性。
Whittaker(1972)进化过程的雨林资源分配模型表明，在像珊瑚礁这样的环境中，生物诱导的生态位非常重要，随着时间的推移，人们应该遇到逐渐增加的分类群。地质记录似乎不支持这一猜测。礁环境和底层环境在较长的时间间隔内表现出相对固定的类群数量。显然，在任何早期和广泛的灭绝之后，在珊瑚礁环境的启动之后，会有一个非常快速的，几乎是地质上瞬时的进化多样化，随后会达到一个相对稳定的定向多样性状态，而不是在渐进的珊瑚礁划分过程中达到一个地质上缓慢的多样化状态。就珊瑚礁环境而言，如果有人得出这样的结论:最初很小的底层边缘种群分化到珊瑚礁环境(基本上是点源)，并迅速进化，这是有道理的。在这种由小种群规模引起的快速地质多样化之后，进化速度趋于平稳。对于这种平稳现象，我还没有想到任何合乎逻辑的解释。类群数量的上限肯定是由维持该物种所需的最低个体/物种数量所提供的。因此，地质记录似乎向我们展示了在任何给定的珊瑚礁出现时间间隔内非常稳定的珊瑚礁类群数量。否则，人们应该期望在相对有限的时间间隔内发现几乎无限数量的珊瑚礁和与珊瑚礁有关的分类群。 This结论在礁环境和志留-泥盆纪的底层环境中，快速达到最大的分类多样性，这与Buzas(1972)对新生代底栖有孔虫或R. Watkins(书面交流，1973)对新生代双壳类的研究结果没有什么不同:“在某些情况下，加利福尼亚渐新世的深大陆架、低多样性双壳类群落与近期外大陆架环境中相似属和科的群落具有相同数量的可保存物种，尽管有些群落在近期比渐新世有所增加。在过去的4000万年里，这些群落的生态位数量似乎没有增加。”这些计程车多样性的结论似乎与Bretsky和Lorenz(1970)得出的结论不一致，后者在很大程度上基于时间-稳定的假设．
竞争与进化速度
Stanley (1973c)在一篇最具挑衅性的论文中提出了一个概念，即联盟形式之间的竞争是对进化速度(包括类群进化和分支进化)最重要的控制之一。Stanley提出了一个概念，即对食物和空间的激烈竞争(后者可能最终与食物供应有关)是哺乳动物、双壳类、六珊瑚以及可能的其他类群(如菊石和三叶虫)进化速度的最重要控制因素。如果进化速度的竞争加剧这一概念，作为进化速度的一级控制，可以从化石记录和生物材料中得到证实，我们将有一个强大的工具来理解许多关系。然而，正如下面将要讨论的那样，Stanley所讨论的数据即使不是更令人满意，也可以同样很好地与杂交种群的大小相关联。斯坦利提出的支持竞争加剧与进化速度加快密切相关这一概念的证据，没有得到目前实验或观测数据的支持，
斯坦利指出，在一般水平上，双壳类动物的总体分类进化速率(从各种来源汇编而来)远低于哺乳动物。他提出了一个很好的观点，即悬浮喂食者、过滤喂食者和沉积喂食者似乎不会争夺空间或食物供应，当然也不会对彼此表现出攻击性行为。然后，他继续得出结论，许多哺乳动物所表现出的领地性，以及许多其他动物群体成员所表现出的领地性，可以从争夺食物供应的角度来解释。然而，没有实验或观察数据真正提出证明，所引用的生物的领地与争夺食物的竞争密切相关，而不是许多其他可能性(性特权、保护幼崽、保护繁殖或筑巢结构、保护生活区域等)。
斯坦利指出，与大多数平底双壳类相比，hippuritid双壳类(快速)的进化速度有很大不同。斯坦利将这种不同的水平归因于对食物和地方的竞争，因为海马状突起通常出现在密集的贝壳中。然而，其他双壳类和非双壳类(藤壶类)也大量密集地出现(人们立即想到一些贻贝和许多牡蛎)，但没有明显的证据表明分类学进化速度很快。这种河马的情况相对于其他双壳类的情况可以很容易地解释为不同的种群大小。Hippuritids本质上是热带形式，发生在一个相对较高的省的时间(相对于早期的部分中生代)局限于某些河马类珊瑚礁环境。与底层类群相比，它们应该表现出快速的进化，这并不奇怪，因为尽管它们在热带地区分布广泛，但它们的种群更有可能小得多(Coates,1973)。在解释其他一些缓慢进化的双壳类动物(许多贻贝和牡蛎)时，很难将生活在拥挤环境下的河马类双壳类动物的快速进化归因于食物竞争。然而，公平地说，必须指出的是，康奈尔(cornell, 1963)已经在一个非常可靠的基础上对一些附着的海洋无脊椎动物之间争夺食物甚至相互攻击的情况进行了研究，但不幸的是，我们没有关于这些群体的进化速度的资料，可以与双壳类动物相比较。
Stanley已经编制了关于雌雄珊瑚和非雌雄珊瑚的分类进化速率的数据，这些数据与之前其他人进行相同计算得出的结论非常相似。Stanley从hermatypic珊瑚比ahermatypic珊瑚表现出更高的分类学进化速度这一事实推断，它们为食物竞争更激烈。然而，正如单独讨论的那样，我认为与人口规模的相关性是一种更令人满意地解释这些不同进化速度的关系。Stanley认为三叶虫和中生代(虽然不是古生代)菊石的分类进化速度之快与争夺食物有关的推测，除了与他关于珊瑚、双壳类和哺乳动物的结论作类比外，是没有根据的新生代哺乳动物的快速进化是由于对食物的高度竞争，而不是海洋双壳类动物的低得多的竞争，这一结论也将受到质疑。新生代哺乳动物具有高度的地方性特征，这是由时间间隔的地理和叠加在地理上的气候制度所引起的。在缺乏更令人信服的证据(实验或观察)来表明杂交种群的大小是一个远不那么重要的因素的情况下，将争夺食物的竞争归结为控制新生代哺乳动物进化速度的首要地位可能还为时过早。用鸟类来测试斯坦利的概念会很有趣。人们想知道，大量的热带鸟类是否真的比在非热带地区发现的数量相对较少的鸟类更激烈地争夺食物?或者，这些地区鸟类种类的相对数量是否与种群规模有更强的相关性?
进化和灭绝速度、生物量和物种多样性;它们与营养供应的关系
没有理由假定控制总生物量和最大物种多样性的控制是相同的，甚至是以相同的方式起作用的。总的生物量可能是由许多因素的相互作用控制的，这些因素包括可利用的能量、可利用的营养物质、成年人和年轻人可利用的生活空间，以及系统对代谢物和死亡生物的回收能力。
假设海洋领域可利用的大部分营养物质来自大陆，那么像晚二叠世-早三叠世和晚第三纪这样的广泛的大陆暴露期应该有效地在这些区间内提供过量的营养物质，当时大部分大陆被浅海覆盖，就像地球的部分地区一样低古生代．Gibbs(1967)已经证明了高起伏对控制河水中悬浮和溶解物质的作用是多么重要。Gibbs还指出，在高地形起伏地区，物理风化作用比低地形起伏地区的热带风化作用在产生高营养物质供应方面更为重要(另见Livingstone,1963)。与这种效应相结合的是大陆暴露的效应温暖的气候raybet雷竞技最新与寒冷气候相比(假设地形、面积和地形相同)。raybet雷竞技最新广泛的温暖气候的时间间隔有利于更快速的生产有效的营养物质通过raybet雷竞技最新化学风化作用当与广泛的寒冷气候的间隔比较时。raybet雷竞技最新因此，如果将广泛的温暖气候的时间跨度与广泛的气候的时间跨度相结合，则有利于化学风化raybet雷竞技最新大陆隆起导致高地势最大限度地提供可利用的营养物质，而广泛的寒冷条件加上广泛的大陆淹没使营养物质的供应最小化。陆地植物覆盖的影响，可能从泥盆纪开始就存在，可能是重要的，但可能不是决定海洋养分有效性的最重要因素。在评估气候对营养供应的影响时，考虑吉布(1967)的研究所强调的raybet雷竞技最新地形的作用是非常重要的。在陆地面积低起伏区间，养分供给水平低于高起伏区间。温暖的,raybet雷竞技最新气候风化在低地形的表面，会导致表面营养物质的迅速消失，在此期间营养物质的供给仍然很低。高起伏的地表(当然，由于隆起的作用，地表必须以恒定的速度更新)将允许相对较高水平的养分持续供应。地形因素可能导致在极低的大陆地形接近半平面化的时间跨度内，气候影响最小化。从长远来看，海底沉积物矿物中各种离子的掺入使海洋中有效营养物质的流失无疑是非常严重的。此外，这种耗竭可能部分由供应的陆源物质的成分和质地控制，而陆源物质的成分和质地反过来又部分由气候制度控制。
总物种多样性似乎不是第一段中所引用的因素的直接作用，尽管没有该段中所列的可用能量等，物种是不可能存在的。地质记录表明，总物种多样性存在着缓慢的变化和快速的扰动，从低三叠世的低点到高白垩纪的高点。由于保存问题，使古生物学记录与许多生物类群的大量恢复以及来自许多陆地环境的生物的大量恢复(例如，陆地植物群和动物群)的恢复存在偏见，认为近期生物的高度多样性必然是独特的，这是不现实的。
对古生物记录的考虑表明，全球物种多样性总量主要是地域主义与世界主义程度的函数，辅以群落多样性和回归条件过犯．然而，考虑每个小区域每个群落的总物种多样性是有指导意义的。每个群落、每个小面积拥有坚硬部分的生物总物种多样性在时间上有明显的波动。例如，志留纪—泥盆纪的底层、大型、底栖海洋无脊椎动物在小范围内每个群落中很少超过四五十种，而二叠—石炭系的无脊椎动物通常达到八十到一百种，早三叠世则不到二三十种。在数值上限上可以控制什么?
如果时间稳定性假说在很长一段地质时间内都有效，那么人们预计会发现比实际发现的物种化石数量多得多的物种化石。因此，我们必须推导出时间-稳定性进化机制，如果它起作用的话，也只是在很短的时间间隔内起作用。这段时间间隔可能非常短，以至于在地质记录中几乎无法探测到。换句话说，一个地区最大的物种多样性可能在一个地质上几乎瞬时的时间间隔内达到，远低于100万年。
如果资源被认为是一个严重的限制性变量，那么小范围内物种多样性的上限可能是由每个物种的资源特异性以及每个物种繁殖和利用其能够利用的资源的效率所控制的。低物种多样性可能表明资源特异性低(相对杂食性)的可用物种与提供必要营养资源的物理环境之间的相互作用。高物种多样性可能表明具有非常特定口味的可用物种(高资源特异性)与基本物理资源通过许多营养层大大改变以提供各种各样食物类型的环境之间的相互作用。
从对深海底栖生物的研究可以清楚地看出，资源总量并不会限制物种多样性，正如Valentine (1971a)所得出的那样。大多数类群显然没有达到为维持能够自我延续的种群规模而对物种多样性施加的上限，这表明，从繁殖考虑的角度来看，存在的空间远远超过实际存在的空间。在雨林和珊瑚礁等经过生物改造的环境中，每一小块区域的物种数量都非常丰富，但桑德斯和赫斯勒(1969)所讨论的深海物种数量之多，却来自一个尚未被认为经过生物改造的环境，这令人费解。同样令人困惑的问题是，为什么珊瑚礁和雨林环境的生物变化如此之大，而生物变化的类似物在世界上物种多样性低的地区，包括寒冷和热带地区炎热的沙漠苔原、大陆架等，都没有出现。一个严重的生物改造环境的存在可能取决于一组最佳的物理条件的存在，与具有一种或多种极端特征的物理环境相比，这种物理条件能够使更多不同的生理共存(从生物体的生理学角度来看)。
进一步考虑瓦伦丁(1971)的建议，即资源贫乏且具有相对稳定性的环境有利于最高的多样性。在一个资源总量较低的环境中，可能朝着增加生物多样性的方向发展，以专门利用资源，正如深海底栖生物、现代珊瑚礁和热带雨林中存在的高度多样性所表明的那样，所有这些环境都是可利用营养物质相对贫乏的环境。换句话说，在资源贫乏的环境中，自然选择可能有利于高度多样性，以便在所有营养级别上密集地循环利用可用的、有限的营养物质。Hessler(1974)简要总结了从大陆架到深海海底底栖生物多样性的大幅增加，并评论了物种多样性与生物量沿同一样带呈反比关系。代顿和赫斯勒(1972)提出了一种有趣的观点，认为大量不同的捕食者(活的和死的生物的“作物”)会如此扰乱环境，从而允许低密度、高度多样化的“作物”生物发展，利用相同的基本资源。在某些方面，Dayton和Hessler的建议仅仅是Paine(1966)所指出的食肉动物和食草动物的多样性之间存在良好相关性的观察结果的延伸，以及对多样化增加的解释。Dayton和Hessler(1972)关于干扰有助于维持多样性的结论可以被看作是对Hutchinson (1957, p. 420)评论“……在很多情况下，竞争的方向永远不会稳定到足以淘汰一个竞争者。”如果这一推论是正确的，那么在时间和空间上对化石记录中每区域每相似群落的最高类群数量进行检查，将提供有关营养供应在时间和空间上相对丰富程度的线索。赫斯勒(1974)观察到，深海底栖动物大多来自大陆地区，出现在海底海洋环流它们的食物供应是已知的最低的，碰巧它们的多样性略低(尽管与大陆架的多样性相比仍然很高)，与它们的深海动物群相比，它们的侧面提供了略高的食物供应，打开的可能性的逆相关食品供应和taxic多样性分解或可能会有一些下限低于进一步减少粮食供应taxic多样性下降的结果,而不是继续上升的情况下从大陆架下到深海(值得注意的是,时间稳定性概念未能占这深海的情况在任何直接的方式!)。
利用这一假设，人们可以得出结论，与志留纪-泥盆纪腕足动物群落相比，寒武纪腕足动物群落的低分类多样性反映了不同的营养供应水平。
然后，就可以尝试将每个小区域的每个群落的类群多样性与气候和大陆暴露(回归-海侵和地形)及时联系起来。raybet雷竞技最新志留纪-泥盆纪的记录表明，在较冷的气候(Malvinokaf-fric领域)中，与北志留纪领域和泥盆纪的旧大陆和美洲东部领域相比，每个小区域的每个群落的分类多样性较低。raybet雷竞技最新如果采用这种相关性来表明Malvinokaffric地区比其他地方有更多的可用营养物质供应，那么也必须得出这样的结论:气候寒冷的Malvinokaffric地区比其他地方更温暖、低地形和低海拔地区有更大的高地形暴露面积。raybet雷竞技最新根据我们的地质信息(广泛的碎屑单元)，这种情况是可能的，但肯定还没有进行足够详细的调查，因此还没有被认为是得到证实的。北志留纪底层动物群存在于高海侵期(特别是温洛克-勒德洛期)，而东美洲或旧世界动物群存在于低泥盆世(相对高退潮和高起伏期)，每群落每小面积的类群多样性之间没有非常明显的相关性。然而，在可利用养分供应方面的这种不相关性可能是由于下泥盆世较高的多样性的结果，这是由于更高的地方性条件，这大大抵消了潜在的增加可利用养分供应的影响。二叠纪-石炭纪每小面积的底层底栖生物群落的分类多样性普遍高于志留-泥盆纪，这可能是有效养分供应降低的结果，但很难(在寒冷气候的Malvinokaffric和Gondwana领域之外)将这种情况与任何关于广泛不同的气候、整体地形和海拔条件的推断联系起来。raybet雷竞技最新或越界-回归的条件(推断在这两种情况下具有可比性)。在得出有意义的结论之前，我们可能需要更详细地分析这两个时间区间的数据。
在任何特定时间间隔内工作的地质学家看来，植物多样性与潜在养分供应之间的关系显然并不简单。例如，géosynclinal北志留纪岩层中含有底栖动物的区域可与台地碳酸盐岩中含有底栖动物的区域进行比较。géosynclinal地区富含陆源物质(无论是火山源还是基底复合源)，其腕足类动物群的分类多样性与台地碳酸盐岩区相似。人们最初可以推断，géosynclinal地区的可利用营养物质应该更丰富，只要底部沉积物是任何迹象。底部沉积物可能不是营养供应的良好指标。可能的因素水循环比当地底泥更重要。那么，除了定向多样性之外，还有什么可以用来作为有效养分供应的独立衡量标准呢?将植物的多样性与可利用的营养物质联系起来只提供了一个循环的论点。定向多样性的长期扰动显然与许多变量有关，这些变量只有在作出一些在特定情况下可能是毫无根据的假设后才能标准化。另一个困难是，如果考虑到上涌和各种流向未知的洋流的可能性，则不太可能必然与急剧的营养梯度相对应。
如果这些概念在理解对每个社区每个小区域的出租车多样性的控制方面有很大的用处，那么它们可以与有关能够繁殖的最小规模人口的信息结合起来(因此，根据Valentine,1971年的评论，有利于稳定的环境)，得出结论，我们应该尝试及时将出租车多样性与地质因素联系起来，以便更好地尝试了解可用的食物供应、气候、地形、raybet雷竞技最新解脱之类的。这可以采取的形式是，根据气候制度、地形起伏和海拔变化以及后退-海侵分析的地质时间间隔，绘制出每个小面积海洋底栖生物群落的最大类群多样性分布图。
最后，重要的是要理解，有效养分供应的显著减少可能导致某些类群最终灭绝的显著增加，同时，由于其他类群有效养分供应减少的进化后果，分叉进化的速度显著增加。低营养供应也应该有利于提高类群进化的速度，同时也有利于提高分支发生的速度，因为在营养供应减少的情况下，种群规模可能更小。
Rohr(口头交流，1973年)提出，一种可能的长期营养供应的独立测量方法是沉积岩中存在的非碎屑磷，特别是那些远离地槽区域的碳酸盐台地，在那里可能会有更高水平的碎屑磷。他对现有数据的初步研究表明，在高磷低多样性和低磷高多样性之间存在一定程度的相关性，尽管在毫无保留地接受这一结论之前还需要进行更多的研究。
营养结构位置和进化速度
如前所述，可以合理地得出这样的结论:一般来说，像食肉动物这样存在于较高营养水平的生物，由于推断出较小的种群规模，可能会以较高的进化速度为特征。更详细地审查这一论点表明，这可能是一个有效的概括。然而，很明显，肉食动物对猎物有相对广泛的偏好，其特征可能是种群数量比许多猎物(如果不是全部的话)都要大。另一方面，高度特定于猎物的食肉动物的特征可能是种群数量远远小于它们的猎物。因此，人们必须推导出食肉动物的猎物特异性以及它们相对于猎物的进化速度的完整谱系。如果没有关于特定食肉动物的猎物特异性的详细信息，就不可能断定它的进化速度比某种营养地位稍低的生物高还是低。这些同样的论点可能适用于食腐动物和食肉动物。
从底层海洋底栖生物的化石记录来看，保存下来的生物绝大部分营养结构相对较低;包括滤食性、悬浮食性或沉积物食性的生物，如双壳类、四口类、腕足类、拟壳类棘皮类、某些腹足类、表状珊瑚、叠层孔类、三叶虫、苔藓动物、底栖有孔虫等。相反，那些被怀疑是流浪动物的群体，底栖食肉动物的标本数量和物种数量要有限得多，包括诸如头足类动物(菊石类、鹦鹉螺类、水母类)、一些腹足类、蝶类和一些刺足动物棘皮类动物，包括各种海星。
我们对大多数食肉动物类群(头足类除外)的分类学和进化的了解远远落后于相应的滤食性动物、悬浮食性动物和沉积食性动物，这是由于标本的综合罕见性以及这种罕见性所带来的缺乏关注。例如，潮下腹足类动物完全有可能中古生代特别是那些以稀有标本为代表的类群(换句话说，不是食腐的鸭嘴兽，或正翼龙，或造口兽，它们可能是食草动物)，可能是食肉动物。但是，由于它们作为标本的稀有性，人们发现它们的分类学是如此的鲜为人知和被忽视，以至于对它们的进化速度几乎没有什么影响。
关于头足类动物的记录有些模糊。在古生代鹦鹉螺类和菊石都是稀有到中度丰富，尽管很少非常丰富。与它们的丰度相比，它们的多样性似乎相对较高。石斛在古生代极为罕见。然而，在后古生代，鹦鹉螺类的特征是非常低的多样性和丰度，而今天的情况是一个逻辑上的延续和样本。对于后古生代的鹦鹉螺类来说，这种情况可以最好地解释为一系列有限的种群无法扩大它们的数量(除了早第三纪的一小段时间;见Miller,1949)朝着更多个体或更多类群的方向发展。另一方面，中生代菊石在几个后古生代时期出现了类群和个体的巨大发展，这与种群大小与进化速度成反比的概念是一致的。中生代的氨类情况与石类情况相似。因此，我们可以得出这样的结论:假设显生宙的头足类动物是高营养水平的食肉动物，大多数菊石类、菊石类和古生代的鹦鹉螺类具有快速进化和较小种群的特征，但后古生代的鹦鹉螺类则是异常的，因为它们表现出相对稀少和低类群数量的组合，这表明它们的进化速度较低，这可能只能通过特殊机制来解释。
从种群规模位置看“较高”和“较低”、海洋和陆地、流动和无梗形式的进化速率
从开始思考有机进化这一主题开始，人们就严重关注控制进化速度的因素(见Rensch, 1960，关于这一思想的摘要)。还有人担心，进化速度在地质时期是否保持不变，是否朝着一个方向变化，或者是否由于这样或那样的影响而在时间上来回变化。在一般和具体的层面上，许多工作者关心的是，一般来说，低等生物的进化速度是否比高等生物慢，海洋生物是否比陆地生物慢，固着生物是否比活动生物慢。有一种倾向，认为胎盘哺乳动物比海洋生物进化得更快(Stanley, 1973c中讨论的胎盘哺乳动物-海洋双壳类例子就是一个例子)。对高型和低型生物进化特征的相对速度的思考，早期得出的结论是，高等型进化得更快，这无疑是受到有关高型胎盘哺乳动物比其他低型胎盘哺乳动物更全面的分类学知识的影响，但长期以来得出的结论是，大多数高型和低型动物类群都有缓慢和快速进化的例子。然而，正如本节前面关于竞争在控制进化速度方面的可能重要性所提出的那样，我的结论是，种群大小是决定海洋和陆地生物中观察到的进化速度的最重要变量。观察到胎盘哺乳动物的进化速度明显比海洋双壳类动物高得多，正如前面讨论的那样，这与种群规模有很好的相关性。本书中所讨论的关于中古生代无柄腕足动物的工作应该表明，无柄的生活方式不一定与一般水平上的低进化速率相关。
在各主要群体中，影响进化速率讨论的一个重要因素可能是他们所接受的研究水平的巨大差异。非专业人士很难认识到，对不同群体的分类给予的关注是多么不均衡。为什么人们会怀疑海绵化石的分类学远不如有孔虫的分类学广为人知呢?为什么有人会怀疑有孔虫的分类在1920-1970年期间与大多数其他动物类群相比已经改进了许多次?因此，为各主要类群编制单位地质时间的属表，以便对它们进行比较，并得出关于不同的和变化的进化速率的有意义的结论，是不完全有意义的。化石记录的性质不均匀，专家们对不同化石组的关注不均匀，收集范围不均匀，生物地理边界的位置不断变化，群落结构的复杂性不断变化，以及许多其他变量，所有这些因素都使原始汇编在比较目的中变得危险。Brodkorb(1971，第21页)的陈述说明了这个问题:“我们知识不完善的原因不是所谓的缺乏鸟类化石，而是缺乏研究它们的古鸟类学家。”布罗德科布提到的鸟类的情况也适用于许多其他潜在的重要种群，如果我们要有进化速度的记录，可以与我们比较数量时的任何程度的信心进行比较，那么这一点就很重要。
记录中的物种总数
As Mayr (1970;(见引言，本书)指出，化石记录主要由低到中等进化速率的分类群组成。因此，在考虑图29的含义时，必须记住，以非常快的进化速度为特征的类群的大部分(与low - mcconnell, 1969年讨论的许多特有淡水鱼的进化速度相当)可能不会保存在化石记录中。换句话说,化石记录提供了一个非常贫穷,统计不可靠计数num ber的快速发展的形式开发在过去,可能一个相当可靠的记录形式的适度快速的进化率(在这本书中讨论的快速发展的形式),和一个非常可靠的记录的形式缓慢的进化率(所有这一切是一个函数的整体世界主义和地方丰富度与它)。鉴于这些关系，人们显然不能把化石记录中每个时间段所记录的物种数量看作是过去任何时间段内生活的物种数量的合理近似值。相反，我们必须把过去每个时间间隔内的世界性物种数量看作是世界性物种丰度的合理近近值，以中等快速进化速率为特征的分类单元的数量远远低于实际数量，而以快速进化速率为特征的分类单元的数量远远低于实际数量。如果一个人期望快速进化的类群，在过去的大多数时间间隔内，在数量上应该超过中等快速进化和缓慢进化的形式的总和，很明显，过去每个时间间隔的物种总数的估计必须进行调整。任何对过去每一段时间内化石记录的物种总数的原始汇编，肯定不会是过去任何一段时间内生活的实际物种数量的直接函数。通过适当地加权过去单位时间内的世界性、地方性和稀有分类单元的数量，我们可能能够对过去单位时间内的总分类单元数量提供一个更现实的估计(目前的估计很可能太低了)。如果需要可靠地估计每个时间间隔内的实际物种数量，则必须适当地加权高世界主义和低世界主义的时间间隔。 Cosmopolitan time intervals will provide a far more reliable estimate of actual number of species due to the greater percentage of cosmopolitan species present in the first place. Time intervals characterized by a high level of endemics, the highly provincial parts of the geologic record, will presumably yield an unusually low estimate of the actual number of species originally present due to the far higher probability for larger numbers of very rare, endemic taxa. For example, a time interval of high cosmopolitanism like the Early Triassic should provide a far more reliable estimate, albeit low total number, of species present than intervals like the Miocene, Early Devonian or Lower Ordovician with their high levels of provincialism despite the far higher number of species recorded to date from these latter time intervals. In other words, normalizing our data for changing numbers of species requires that we pay very careful attention to the effects of changing levels of provincialism per unit of absolute time. Even casual consideration of the fossil record in terms of changing provincialism suggests that the actually recorded swings in num ber of species present per time interval have been highly underestimated. Real figures for highly provincial time intervals are probably much higher than recorded. All such normalizing estimates must await a better compilation of the relation between numbers of cosmopolitan, provincial and rare species in living groups. After abundance curves have been developed in terms of living organisms and their degree of provincialism, we will be in a better position to weight the evidence of the fossil record more realistically.
Raup(1972)仔细考虑了能够改变化石种属数量的其他因素。他得出的结论是，所有这些因素都严重地偏离了现有的记录，并减少了从更古老的岩石中记录到的属和种的明显数量。我上面讨论的信息倾向于与Raup的结论方向相同，但倾向于将其扩展许多倍，并提供了另一个基础，从中推断出一个比目前发表的属和种数量的原始汇编更有意义的数字。
志留纪-泥盆纪腕足类的进化速率与模式
在地质时期内被潜在的杂交种群所占据的区域可能有助于更充分地理解种群规模和群落内和生物地理实体内的动物多样性的进化意义。本文从这个角度回顾了志留纪和泥盆纪的现有知识。有足够的初步数据可以认真地尝试将这些变量联系起来，尽管并非所有这些相关性都可能被证明是因果关系。
测量进化速率
尝试测量分类学、分支进化和类群进化的速率是可取的，原因有几个(Simpson, 1953)。可见，演化速率是一个复杂的量，是多种因素共同作用的结果。利用化石可以有多种方法来测量进化速度。过去，一些古生物学家通过在连续的时间间隔内计算存在的类群数量(单个类群或许多主要类群集中在一起)，并将这一信息减少到一个速率(类群总数，图22A, 23)，得出了“进化速率”。
分类进化速率实质上是类群进化和演化支进化的总和。然而，在许多情况下，分类摘要中总结的信息是非常零碎的。这种残缺不全的性质可能会使结果产生偏差，因此它不能均匀地总结分枝发育和类群进化的速度。
当然，上面的假设是，通过计算单位时间内类群的总数来估计进化速度是一种“自然”的方法，没有受到“专论”效应或来自未知地区的迁移的影响。Williams(1957)关于古生代腕足类的分类汇编
继续阅读:O Z 这篇文章有用吗? |