作为气候和全球变化指标的珊瑚礁生态系统变化raybet雷竞技最新

马丁·j·阿特里尔

普利茅斯大学海洋研究所海洋生物学与生态学研究中心，英国普利茅斯德雷克广场PL4 8AA

1.介绍4。结论

2.热带珊瑚礁生态系统参考资料

3.珊瑚礁的相关动物群

1.介绍

与陆地系统和海洋环境的其他组成部分相比，人们对气候和全球变化如何影响海底生物的了解相对较少，只有一个例外:热带珊瑚礁。raybet雷竞技最新最近的综述[1,2]和元分析[3,4]汇集了关于气候如何影响的所有现有知识，例如，世界物种的范围转移和物候变化，但是，除了珊瑚之外，这些综述中很少有来自海洋海床的例子。raybet雷竞技最新在她的优秀评论中，Parmesan[1]专门用了一节来讨论海洋群落的变化，但大多数例子都来自远洋(第12章)或潮间带(第15章);只有两项关于鱼类的研究[5,6]与潮下海床有关。陆地和淡水的例子主导这些研究。在评估气候对海洋系统影响的研究中，有相当大一部分调查了对该专业的反应raybet雷竞技最新raybet雷竞技最新气候循环，例如厄尔尼诺南方涛动(ENSO)和北大西洋涛动(NAO)。这些数据提供了关于系统如何在这些周期的极端情况下响应变冷和变暖趋势的信息，从而提供了一个关于生物和系统可能如何响应气候变暖[7]的模型，特别是在预测ENSO事件的发生和严重程度时raybet雷竞技最新

raybet雷竞技最新气候变化:观测到的对地球的影响

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在变暖情景下增加[8]。然而，未来大气动力学和温度变化之间的关系是不确定的，因此还需要谨慎对待生物系统对这些气候循环的过去反应如何反映正在进行和未来的气候变化[1]。raybet雷竞技最新尽管如此，这些研究提供了关于海洋系统气候响应的大量现有信息。raybet雷竞技最新

与其他潮下底栖生物系统相比，与全球变暖相关的问题对珊瑚礁的影响是近年来最引人注目的问题之一，特别是在1997 - 1998年极端气候对全球的影响之后厄尔尼诺事件[9]，公众对这一生态系统的广泛关注，以及最近的报道预测了珊瑚礁的广泛损失和物种的灭绝[10,11]。raybet雷竞技最新气候变化可能通过几个关键机制对珊瑚礁产生潜在影响，特别是海平面温度升高、海洋酸化、风暴增多和海平面上升[12,13]。后三种机制在其他章节中已具体讨论，因此本章将重点讨论海洋温度上升对珊瑚礁生态系统的影响，特别是珊瑚本身大规模白化的影响。

2.热带珊瑚礁生态系统

对人类对珊瑚礁影响的关注已经存在了几十年，直到最近，对珊瑚礁完整性的主要威胁珊瑚礁生态系被认为是过度捕捞和污染[12,14]。这种影响可以在地方一级进行潜在的管理，但如果放在最近公认的全球气候变化影响的背景下，任何这样的管理都将是不成功的。raybet雷竞技最新同样，这些其他当地人为raybet雷竞技最新因素的额外影响也可能加剧气候影响，这些人为因素使世界某些地区的珊瑚礁系统更容易受到破坏。气候变化与区域尺度珊瑚大规模白化之raybet雷竞技最新间的联系现在是无可争议的[12,13]，特别是白化与海温异常[15]之间的直接联系。在20世纪80年代之前没有大规模白化的记录，尽管目前尚不清楚在广泛报道之前的20世纪早期这种白化有多广泛;然而，近年来出现的海垢白化现象不太可能不被注意到。例如，在大堡礁，自20世纪80年代以来，白化事件变得更加普遍(图1a)，与此同时珊瑚覆盖率下降[17];在全球范围内，大规模珊瑚白化在最近几十年变得更加频繁和激烈。

珊瑚白化是由于共生的虫黄藻被驱逐后，珊瑚变白了，这种藻类提供了珊瑚的大部分色素。因此，失去虫黄藻，剩下的是相对无色的珊瑚组织和白色的钙质礁骨架。这一过程通常被认为是对环境温度升高超过阈值的响应，^0.8°C高于夏季平均温度至少4周[18,19]。

60 50 40 30 20 10

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0党卫军

1960年1970年1980年1990年2000年

1960年1970年1980年1990年2000年

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图1 a，澳大利亚大堡礁发生大规模白化的珊瑚覆盖和珊瑚礁数量的趋势(经Macmillan Publishers Ltd授权改编[自然]，Ref.[17])。b. 2002年5月法属波利尼西亚Raiatea地区9种珊瑚的不同白化反应(重绘自参考文献[12]，经美国科学促进会授权转载)。(a, Acropora anthocercis;b, A. retusa;c, Montipora tuberlosa;d, Pocillopora verrucosa;e, M. caliculata;f，横Leptastrea;g, P. eydouxi;h, P. meandrina; i, L. bewickensis; j, Porites lobata; k, L. purpurea).

然而，珊瑚物种的白化阈值可能代表了一个广泛的反应范围(图1b)，并且在珊瑚[12]的表型和遗传反应之后，敏感性将随着时间的推移而改变。很明显，许多珊瑚物种存在于广泛的生物地理温度范围内，个体随后在绝对温度方面有不同的漂白阈值，表明物种[20]的适应能力。因此，白化的关键驱动因素似乎是温度升高，高于任何特定地点珊瑚通常经历的温度。有人假设，白化反应是一种适应性过程[21,22]，珊瑚驱逐易感共生体，并接受更具抗性的共生体;虽然有一些证据可以证明[13]，但它似乎没有得到漂白珊瑚[12]命运观察的支持，或许更准确地描述为压力反应。

然而，无可争议的是，从长远来看，重大白化事件会严重影响珊瑚礁:如果白化时间延长或超过季节性最大值2°C，珊瑚就会死亡。主要白化事件发生在1982年、1983年、1987年、1988年、1994年、1995年、1997年、1998年、2002年

(GBR，[23])和2005年(加勒比，[19])，并经常(但不总是)与增强全球海洋温度的强烈厄尔尼诺事件有关。1997 - 1998年的事件是有记录以来最极端的厄尔尼诺现象[9]，并导致了全球珊瑚礁[24]的大规模白化。据估计，全球16%的珊瑚在这一次事件中损失，特别是在印度洋/东南亚[24](表1)，只有部分恢复明显。总的来说，1998年受影响的珊瑚礁中只有大约一半已经恢复。然而，2005年的事件没有发生厄尔尼诺现象，并为全球海水温度潜在上升趋势的影响提供了证据(第19章);这与20世纪70年代以来大西洋的人为强迫有关。加勒比海和热带大西洋都记录到异常温暖的温度[19]，导致异常程度的白化:例如[19]，英属维尔京群岛90%的珊瑚覆盖，美属维尔京群岛80%的珊瑚覆盖，特立尼达和多巴哥66%的珊瑚覆盖。对当地温度异常的分析显示，海温sts高于预期的年度最大值的时间比以前记录的时间长[19](图2)，导致观测到异常的白化现象。同样值得注意的是，自1995年以来，每年都超过了这样的最大值(图2);在此之前，这样的极端情况很少见。 The second highest value occurred in 1998, when extensive bleaching was also apparent in the Caribbean [25].

Hughes等人回顾了气候对珊瑚物种影响的唯一长期数据来自地质记录。[12]。raybet雷竞技最新许多现存的珊瑚物种可以追溯到上新世(1.8 - 5.3 Ma前)，因此在人类影响之前的更新世和全新世经历了广泛而快速的变暖和变冷时期。为了应对气候变化，有证据表明物种的分布范围发生了很大的变化[26];对于珊瑚来说，在澳大利亚向南延伸了500公里，例如[12]。直到最近，还没有证据表明这种变化是对现代气候变化的反应，但是，随着海洋温度的升高，两种鹿角螺重新扩大了它们沿佛罗里达半岛向北50公里的活动范围，进入了6000年raybet雷竞技最新来没有记录的地区。

因此，有大量证据表明，不断增加的sst正在通过广泛的白化和随后的死亡影响珊瑚礁，特别是在超过平均最高温度的特殊年份。珊瑚还将受到海水pH值变化的影响，影响它们产生第21章所述的钙质珊瑚礁骨架的能力(另见参考文献[11])，并可能进一步受到严重风暴[28]和海平面上升[29]以及气候变化[13]的其他后果的影响。raybet雷竞技最新然而，与过去的气候变化不raybet雷竞技最新同，珊瑚礁现在也受到其他人类活动(如捕鱼和污染)的协同效应的显著影响，使它们更容易受到当前气候变暖相关变化的影响。

/ \ TABLE 1截至目前，全球17个区域的珊瑚礁状况摘要

2004年参考Ref.[24]，表明每个区域中已被破坏的珊瑚礁比例(即90%的珊瑚已损失且不太可能恢复)，加上

在1997-1998年厄尔尼诺事件后损失和恢复的比例

地区	珊瑚礁面积/平方公里	珊瑚礁破坏/ （％）	1998年被摧毁的珊瑚礁/(%)	珊瑚礁恢复/ （％）
这些深渊	3800	65	15	2
南亚	19210	45	65	13
东南亚	91 700	38	18	8
西南印度洋	5270	22	41	20.
加勒比	3040	16	NA	美国	5120	15	NA	NA
东亚及北亚	5400	14	10	3.
东非	6800	12	31	22
安的列斯群岛东部	1920	12	NA	NA
中美洲	4630	10	NA	NA
密克罗尼西亚群岛	700年12	8	2	1
北加勒比	9800	5	4	3.
红海	17 640年	4	4	2
西南太平洋群岛	27日060年	3.	10	8
澳大利亚和巴布亚新几内亚	62 800	2	3.	1
波利尼西亚群岛	6733	2	1	1
夏威夷群岛	1180	1	NA	NA
总计	284 803	20.	16	6.4
不适用，因为1998年没有损失记录。

1985年1990年1995年2000年2005年

一年

图2自1985年以来，东加勒比珊瑚礁的最大年热应力，以升温度月(DHM，°C月)表示。DHM等于1个月的sstthatis1°C大于该地区的月度最大气候学(改编自Ref.[19]，版权所有(2007)美国国家科学院)。

1985年1990年1995年2000年2005年

一年

图2自1985年以来，东加勒比珊瑚礁的最大年热应力，以升温度月(DHM，°C月)表示。DHM等于1个月的sstthatis1°C大于该地区的月度最大气候学(改编自Ref.[19]，版权所有(2007)美国国家科学院)。

3.与珊瑚礁有关的动物群

与珊瑚本身不同，相对较少的研究关注气候和全球变化如何影响与珊瑚礁相关的巨大生物多样性(约占所有已知海洋物种的四分之一[13,30])，这可能是由于建立这些生物的长期数据raybet雷竞技最新集的后勤困难和费用。此外，关于鱼类种群及其直接猎物变化的研究在很大程度上受到其他压力的影响，特别是捕鱼压力[13]，这使得更难识别气候变化的信号。raybet雷竞技最新然而，尽管有超过4000种鱼类与珊瑚礁有关，但很少有研究涉及气候变化对这一群体的影响。raybet雷竞技最新目前几乎没有证据表明温度上升对珊瑚礁鱼类有直接影响，这主要是因为缺乏热耐受性的数据，尽管在热带东太平洋[33]进行的一项研究确定，15种鱼类的临界热最大值范围(34.7 - 40.8℃)高于1997 - 1998年厄尔尼诺事件期间记录的温度(32℃)。同样，尽管气候影响评论[31]预测了珊瑚鱼类分布变化，但缺乏证据。raybet雷竞技最新这可能是由于缺乏栖息地，除非珊瑚礁也扩大它们的活动范围。

然而，有证据表明，大规模珊瑚白化的间接影响会对珊瑚礁鱼类造成更严重的影响[34 36]。在1997 - 1998 El Niño[37]之后对塞舌尔珊瑚礁的一项研究中，强烈的白化导致鱼类数量减少，并在组合中从珊瑚动物转变为无脊椎动物。鱼类的尺寸结构也随着大型鱼类[38]的增加而改变，这可能是一种滞后反应，因为珊瑚结构复杂性的降低影响了鱼类的招募，从而影响了幼鱼的数量。然而，这一1997 - 1998年的事件对大堡礁[39]上隐底栖鱼类物种的多样性和丰度的影响很小，这表明只要珊瑚礁结构持续[36]，珊瑚礁鱼类可能对短期扰动具有相对的弹性。

Kelmo及其同事在巴西巴伊亚进行了关于气候事件对珊瑚相关无脊椎动物(>500种)影响的raybet雷竞技最新最广泛研究[40 42]。1997 - 1998年的厄尔尼诺现象导致了异常的高温和该地区通常的高浑浊度的减少，从而使更多的紫外线照射到珊瑚礁。在厄尔尼诺现象之后的几年里，所有被研究的群体(海绵除外)的多样性都大幅减少(图3)，包括一种珊瑚(Porites astreoides)的局部灭绝;这很可能是由于随后珊瑚上出现了广泛的肿瘤紫外线的伤害[43]。大多数物种的密度也急剧下降(图3)，只有海胆Diadema antillarum表现出对条件变化和竞争类群[44]消失的机会性反应。这组数据的显著之处在于2001年之后种群的恢复，其多样性恢复到或超过了厄尔尼诺现象之前的水平(图3)。珊瑚礁群落显然有能力从极端气候事件中恢复，但前提是随后没有进一步的此类事件发生raybet雷竞技最新

到4 o

16 7 14

12米

珊瑚密度

苔藓虫密度

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一年

棘皮动物密度

				——1		莱托	J -。	I-IL。
杰。	我
			n ^猕

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一年

珊瑚的多样性

19951996199719981999 2000 200120022003200420052006

一年

1995199619971998199920002001 20022003 2004 20052006

一年

苔藓虫多样性

1995199619971998199920002001 20022003200420052006

一年

棘皮动物密度

1995199619971998199920002001 20022003 2004 20052006

一年

苔藓虫多样性

19951996199719981999 2000 2001 20022003 2004 2005 2006

一年

19951996199719981999 20002001 2002 2003 2004 2005 2006

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19951996199719981999 2000 2001 20022003 2004 2005 2006

一年

图3 1995年以来巴西巴伊亚岛斑块礁上三种主要无脊椎动物(珊瑚、苔藓动物和棘皮动物)的密度和多样性变化，表明1997年8年厄尔尼诺现象对所有指标的影响，以及事件发生三年后除珊瑚多样性外所有类群的显著恢复。恢复后棘皮动物和苔藓动物的多样性水平高于厄尔尼诺现象前时期。

S7.5

发生;在巴伊亚，1998年以后没有明显的厄尔尼诺现象或白化现象。模型表明，ENSO事件在未来可能会更加频繁和严重，因此珊瑚礁群落的这种恢复能力可能会受到气候变化的影响。raybet雷竞技最新

4.结论

有明确、明确的证据表明，气候变化正在影响珊瑚礁系统[12]，尤其令人担忧的是，气温上raybet雷竞技最新升导致的大规模珊瑚白化及其对珊瑚生存和相关生物的后续影响。虽然珊瑚天生具有适应这种变化的能力，[45]，正如过去[12]所证明的那样，严重和定期的厄尔尼诺事件，加上现代其他人类活动的协同影响，如捕鱼、污染(包括相对快速的海洋酸化[11])和旅游业，使珊瑚礁成为当前未来气候变化情景下世界上最脆弱的生态系统之一。raybet雷竞技最新

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