海洋生物——作为气候和全球变化指标的远洋和浮游生态系统raybet雷竞技最新

马丁•爱德华兹

阿利斯特·哈迪爵士海洋科学基金会，城堡山，锄头，普利茅斯pl12 2PB，英国

普利茅斯大学海事研究所，德雷克马戏团，普利茅斯PL4 8AA，英国

1.海洋和浮游生物

生态系统

1.1.海洋和浮游生态系统对气候和全球变化的敏感性raybet雷竞技最新

1.2.海洋和陆地生物对气候和全球变化的响应raybet雷竞技最新

1.3.海洋酸化和其他人类活动对远洋和浮游生态系统的影响

2.观测到的对远洋和浮游生态系统的影响

2.1.生物地理变化与北移

2.2.生命周期事件与远洋物候学

2.3.浮游生物丰度和远洋生产力

2.4.远洋生物多样性与入侵物种

3.主要指标总结及参考文献

1.远洋和浮游生态系统

海洋远洋领域是地球上最大的生态系统，占地球表面的71%，是地球整体生物圈的重要组成部分。因此，远洋生态系统通过其对地球环境的调节作用，在调节全球环境方面发挥着重要作用

raybet雷竞技最新气候变化:观测到的对地球的影响

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raybet雷竞技最新气候及其在生物地球化学循环中的作用。海洋远洋群落变暖加剧造成的变化很可能对生态结构和功能产生重要影响，从而对地球气候系统产生重大反馈。raybet雷竞技最新

本章将主要集中在浮游生物赖以维持生物生产、生物地球化学循环和海洋食物网的上层海域。除了讨论气候对高级营养生物，特别是远洋鱼类的影响外，本章的总体重点集中在浮raybet雷竞技最新游生物群落上。更具体地说，本章将集中于过去几十年期间当代浮游生物指标的观测证据，而不是古浮游生物指标。海洋中自由漂浮的光合作用生物(浮游藻类、浮游植物、细菌和其他光合作用原生生物)是海洋食物网的基础，为浮游动物(浮游动物)提供食物，而浮游动物又为从微观生物到鲸鱼等许多其他海洋生物提供食物。远洋生态系统在鱼类资源规模和个体种群的补充以及海洋野生动物(如海鸟和海洋哺乳动物)的丰度方面的承载能力，在很大程度上取决于浮游生物的丰度、季节时间和组成的变化。

浮游植物还约占全球初级生产总量的一半，并通过生物多样性在气候变化中发挥关键作用raybet雷竞技最新地球化学循环通过所谓的“生物泵”的碳封存将温室气体输出到深海。因此，浮游植物已经帮助减轻了在过去200年里观测到的二氧化碳升高对气候的一些影响，海洋吸收了人类活动产生的二氧化碳的40%。raybet雷竞技最新就地球气候的反馈机制而言，据推测，由于浮游植物组成的变化有利于小鞭毛虫[2]，以及由于raybet雷竞技最新分层增加导致总体营养混合减少，这些生物泵在更温暖的世界中将效率降低(见第1.1节)。据预测，气温升高将使世界海洋中生产和呼吸之间的代谢平衡转向呼吸的增加，从而降低海洋捕获二氧化碳的能力。除了在地球气候系统和海洋食物网中发挥基本作用外，浮游生物还是高度敏感的当代和古代环境变化指标，并提供关于海raybet雷竞技最新洋“生态健康”的快速信息。有证据表明，浮游生物是比环境变量本身更敏感的指标，由于它们的非线性响应，可以放大微弱的环境信号[4]。由其非生物外壳定义的浮游生物物种实际上具有同时代表综合生态、化学和物理变量的能力。

1.1.海洋和浮游生态系统对气候和全球变化的敏感性raybet雷竞技最新

温度是海洋生态系统的一个关键驱动因素，特别是它对远洋种群的影响表现得非常迅速[5 7]。这并不奇怪，因为99%以上的远洋和浮游生物外热使它们对温度的波动高度敏感。浮游生物的快速反应主要是由于它们的短生命周期和对平流变化的被动反应。例如，浮游植物每年固定的二氧化碳与所有陆地植物一样多，但由于它们是单细胞的，它们在任何时候只占地球生物量的1%。这意味着世界海洋的周转率是巨大的，平均而言，全球浮游植物种群在几天到几周内就会被消耗殆尽。这一切都使得浮游生物与海洋环境的波动密切相关，以及对环境变化高度敏感的指标，如营养可用性，洋流变化还有气候raybet雷竞技最新变化。

在海洋环境中，短期气候变率和年际变率对海鸟和鲸鱼等营养水平较高的种群的影响，由于它们的生命周期较长，可raybet雷竞技最新以在一定程度上得到缓冲。从长远来看，它们经历大规模地理迁移的能力也可能有助于它们减轻全球变化的一些影响;然而，这一假设尚未得到调查。这两种情况都不适用于浮游生物。从生物学上讲，温度变化对许多生理过程(如氧代谢、成人死亡率、生殖、呼吸、生殖发育等)有直接影响，并几乎控制着从分子到细胞到整个区域生态系统水平和生物地理省份的所有生命过程。从生态学角度来看，温度也直接或间接地调节物种间的相互作用(如竞争、捕食者与猎物的相互作用和食物网结构)，最终温度的变化会对整个远洋生态系统的生物多样性、大小结构和功能产生影响[10,11]。

虽然温度对许多生物和生态特征有直接影响，但它也通过影响海洋环流和提高水柱的稳定性，从而提高养分的可得性，从而改变海洋环境。地表水中营养物质的数量直接决定了浮游植物的生长，是浮游生物大小、群落和食物网结构的关键决定因素。就营养物质的有效性而言，表层变暖增加了水柱的稳定性，加强了分层，并需要更多的能量将深层营养丰富的水混合到表层。特别是温暖的冬天也会限制深对流混合的程度，从而限制下一个春天所需的营养补充浮游植物爆发．综上所述，地表水的气候变暖会增加地表水与底层富营养水之间的密度对比。因此，人们发现限制浮游植物生长的主要营养物质之一(硝酸盐)的可用性与全球温度呈负相关[12,13]。同样，对卫星获取的叶绿素数据进行的全球分析表明，海面温度(SST)与叶绿素浓度[9]之间存在很强的反比关系。此外，其他非生物变量，如氧气浓度(对生物体大小和代谢[14]很重要)，硝酸盐代谢[15]和海水粘度(对浮游生物维持浮力很重要)也与温度直接相关。所以不像陆地环境，降水起着关键作用，化学和海洋上层温度制度在开阔的海洋中，随之而来的生物组成不可避免地交织在一起。

1.2.海洋和陆地生物对气候和全球变化的响应raybet雷竞技最新

许多浮游生物生活在狭窄的水域温度范围(恒温)，与陆地上的同类生物[16]相比，由于温度的变化，无论是生物地理上还是物候上[10,11]，它们通常经历更快速的观察变化。除了这一点和上面已经提到的浮游生物生命周期较短这一事实之外，还有许多明显的原因可以解释为什么远洋生物与陆地生物对气候和全球变化的反应速度不同。raybet雷竞技最新一些主要原因是:首先，由于开放海洋系统中水的比热很高，许多浮游生物在很大程度上缓冲了日常和季节性温度波动的极端情况。因此，与陆地区域相比，温度的每日和季节变化的变化较小，这使得海洋物种能够牢固地嵌入其最佳的热包络中。其次，与陆地环境不同的是，许多浮游生物在很大程度上没有阻碍其扩散范围的地理障碍，也不需要大量的能量消耗，因此主要是被动平流的，因此可以快速跟踪进化的生物气候包层。因此，洋流为远距离扩散提供了一种理想的机制，这似乎就是为什么许多海洋生物在其生命周期中至少有一部分是进化为浮游生物的原因。第三，许多陆生生物在地理上和生态上受到生境类型的限制，生境类型主要由营养成分决定。在陆地系统中，这些营养类型的发展可能特别缓慢(例如，森林生态系统)，因此依赖这种栖息地的生物在地理分布方面将受到限制。相比之下，浮游植物的生命周期极短，使得浮游食草动物和相关群落在时间和空间上迅速传播，这不是浮游植物的情况。此外，独特的陆地人为压力的存在，如栖息地破碎化和栖息地丧失，这显然限制了生物在陆地环境中的地理传播，在开放海洋系统[17]中似乎不存在。

1.3.海洋酸化和其他人类活动对远洋和浮游生态系统的影响

虽然温度、光线和营养物质可能是构成海洋生态系统的最重要的物理变量，但除了全球气候变化之外，远洋领域还必须应对人为二氧化碳的影响，直接影响海洋的pH值。raybet雷竞技最新迄今为止收集和模拟的证据表明，二氧化碳上升导致了化学海洋的变化这导致海洋变得更酸。海洋酸化有可能影响钙化过程，因此某些浮游生物(例如，球石藻、有孔虫时代、远洋软体动物)可能特别容易受到未来二氧化碳排放的影响。除气候变暖外，海洋潜在raybet雷竞技最新的化学变化及其对海洋生物的影响可能进一步降低海洋从大气中吸收额外二氧化碳的能力，从而影响全球变暖的速度和规模(见第21章)。在远洋生态系统中起作用的其他人为变化驱动力主要是过度捕捞及其对海洋环境的影响远洋食物网[19]，(见第14章)以及在沿海地区，陆地来源的养分输入在某些情况下导致生物产量增加和有害藻华(HABs)以及其他一般化学和无机污染物。大气来源的人为氮对公海的影响最近才有研究，但可能对每年新的海洋生物产量[20]起着重要作用。

2.已观察到对远洋和浮游生态系统的影响

大量观测到的证据表明，许多远洋生态系统在物理上和生物上都在对区域气候的变化作出反应，这些变化主要是由于空气和海温变暖引起的，在较小程度上是由于降水体制和气候的改变引起的raybet雷竞技最新风的模式．海温上升的生物学表现形式有生物地理学、物候学、生物多样性、生理变化、物种丰度变化和整个生态体制的变化。然而，任何与气候变化有关的海洋环境观测变化都应考虑到各种空间和时间尺度上的自然变化的背景。raybet雷竞技最新最近，长期十年观测研究集中在类似时间尺度上的已知自然气候振荡模式，如美国的厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)

太平洋和北大西洋涛动(NAO)在北大西洋与远洋生态系统变化的关系(见综述[21,22])。许多观察到的生物反应都与气温上升有关。然而，在自然变率模式中估算气候变化的影响是极其困难的，特别是像大西洋多年代际raybet雷竞技最新振荡(AMO)[23]这样的多年代际振荡，因此必须以一定的科学谨慎态度对待直接归因于人为气候和全球变化的浮游变化的观测证据。

观测到的远洋变化的证据也偏向于某些区域，特别是欧洲和北美周围的海域，这些海域长期以来一直有某种形式的生物监测。除了一些重要的长期沿海研究站对浮游生物进行采样外(例如北海南部的Helgoland Roads时间序列[24])，只有少数长期生物调查对公海进行采样。因此，在开阔海洋生态系统中观测到的一些最有力的证据来自北大西洋，在那里以持续浮游生物记录仪(CPR)调查的形式进行了广泛的空间和长期生物调查。CPR调查自1931年以来一直在北海和北大西洋进行，并系统地从北大西洋的主要区域以每月分辨率[25]采样了多达500个浮游类群。来自太平洋的重要几十年证据主要来自加州海洋渔业合作调查(CalCOFI)，该调查自1949年以来一直在加利福尼亚海岸进行。

2.1.生物地理变化与北移

在我们的海洋中观察到的大规模生物地理变化的一些最有力的证据来自CPR调查。在一项地理上涵盖整个东北大西洋50年的研究中，Beaugrand等人[10]显示了一个关键浮游动物群体(类桡足类动物)的生物多样性迅速向北移动。在过去的50年里，大西洋东北部的温水浮游生物向北移动了10°纬度，而冷水浮游生物也向北退缩(平均每十年向极地移动200至250公里)(图1)。这种地理移动比任何有记录的陆地研究都要明显得多，这主要是由于平流过程，特别是沿北欧大陆架向北流动的大陆架边缘流。浮游生物向北的快速移动只在大陆架上看到，那里更深的水域变暖得更快。沿着大陆架，浮游生物从更深的水域上涌，在表层浮游生物群落中出现。因此，浮游生物主要通过在地表等温线运动中看不到的深水平流过程向北纬10°移动。在北方的其他地区

图1四种不同浮游生物组合在几十年期间的地理分布变化在过去40年里，暖温带物种迅速向北移动，随后亚北极物种减少。沿着欧洲大陆架观测到特别快速的移动。数据来自连续浮游生物记录仪调查。更新自文献[76]。

图1四种不同浮游生物组合在几十年期间的地理分布变化在过去40年里，暖温带物种迅速向北移动，随后亚北极物种减少。沿着欧洲大陆架观测到特别快速的移动。数据来自连续浮游生物记录仪调查。更新自文献[76]。

东大西洋浮游生物的移动更为温和，变化在每十年90至200公里之间，仍然快于任何其他记录在案的陆地研究，其荟萃分析平均为每十年6公里[16]。与北大西洋相似，在太平洋东北部，南方物种向北移动的频率普遍增加。有趣的是，在西北大西洋，远洋生物一直在向南移动。这最初似乎与全球海洋气候变暖同质性的普遍观点相矛盾。raybet雷竞技最新然而，这一运动与拉布拉多海流的加强有关，在过去十年中，拉布拉多海流将较冷的海水向南扩散，携带着与冷水有亲缘关系的远洋生物向南远至乔治海岸。

在浮游生物中观察到的这些大规模的生物地理变化也看到了鱼类分布的平行纬度运动[28 30]。最近在欧洲大陆架海域和沿欧洲大陆架边缘记录了鱼类种群地理分布向北的地理范围扩展或地理分布的变化[31 33]。与浮游生物类似，沿欧洲大陆架也观察到鱼类向北的最大运动。这些地理运动与区域气候变暖有关，主要与鱼类向北的地理运动有关，而鱼类的生物地理亲和性偏南。raybet雷竞技最新其中包括北海沙丁鱼和凤尾鱼等远洋鱼类向北移动，以及红鲻鱼和鲈鱼向北延伸至挪威西部[33,32]。在过去十年中，在葡萄牙南海岸还观察到一些地中海和西北非洲物种的新记录。在过去十年中，西北大西洋的变冷和变新鲜产生了与浮游生物模式类似的相反影响，一些底栖鱼类在地理分布上进一步向南移动。据报道，北白令海地区远洋鱼类的范围向北扩展与区域气候变暖有关[35]。raybet雷竞技最新raybet雷竞技最新气候变率和区域气候变暖也与海洋疾病地理范围的变化[36]有关。新疾病通常是通过已知病原体的宿主或范围转移而出现的。 For example, over the past few decades pathogens detrimental to oysters have spread from the mid-Atlantic states into New England [36]. In comparison to terrestrial systems, epidemics of marine pathogens can spread at extremely rapid rates [37].

同样值得注意的是，北海北部分布边界的鱼类向北移动的速度比陆地物种快3倍[16,30]。迄今为止观察到的鱼类物种中最大的生物地理变化之一是蛇嘴鱼(Entelurus aequreus)的急剧增加和随后的地理向北扩散。在2003年之前，它主要分布在不列颠群岛的南部和西部，现在可以在北部的巴伦支海和Spitzbergen[38]。虽然目前的讨论描述了上层生物的表面地理变化，但值得记住的是上层环境的三维性质。最近的研究不仅观察到鱼类生物地理的变化，而且还观察到鱼类深度(向更深的水域)的变化，以应对气候变暖[39]。raybet雷竞技最新这种变化可以看作是类似于陆地生物在高山环境中向上的海拔运动。所有这些研究都强调了远洋生物经历大规模分布变化对水文气候变化的响应的一致性。

2.2.生命周期事件与远洋物候学

物候学，或重复的季节性生命周期事件，如每年的迁徙或产卵，是气候变暖的高度敏感指标。raybet雷竞技最新这是因为除了光周期外，许多陆地和海洋生物都依赖温度作为季节行为的触发因素。在陆地领域，鸟类迁徙、产卵、蝴蝶出现和某些植物开花等物候事件都提前了，以应对温和的春季天气[16]。在海洋物候对气候变暖的响应方面，许多浮游生物类群也被发现在它们的栖息地向前移动raybet雷竞技最新季节性周期[11]。在某些情况下，检测到超过6周的季节周期变化，同样比地面观测到的变化大得多。Parmesan & Yorke[16]总结了一项使用172种植物、鸟类、昆虫和两栖动物的陆地物候研究，计算出平均2.3 d的物候变化。他们认为温带远洋环境特别容易受到气候变暖引起的物候变化的影响，因为更高营养水平的招募成功高度依赖于与脉冲浮游生产[11]的同步。此外，在海洋环境中，同样重要的是，不同功能群和营养级别之间对区域气候变暖的响应不同，导致营养级别之间的时间不匹配(图2)。raybet雷竞技最新虽然在过去的五十年里，春华在季节时间上一直保持相对稳定(主要是由于光照限制和光周期，而不是温度决定季节性[11,40])，但许多浮游动物生物以及鱼类幼虫在季节周期中迅速向前移动。

在北海看到的这些变化，可能会通过营养不匹配对商业鱼类种群造成损害。例如，北海的区域气候变暖通过食物网底部[41raybet雷竞技最新]的变化影响了鳕鱼的招募。鳕鱼，像许多其他鱼类物种，高度依赖浮游食物的可用性，在他们的远洋幼虫阶段。浮游生物组合和物候的关键变化与过去几十年北海的变暖显著相关，导致鳕鱼幼虫的食物环境较差，因此最终整体招募成功率下降。过去几十年在北大西洋和欧洲海域观察到的与区域气候变化有关的浮游生物群落的快速变化，对其他营养水平和生物地球化学过程产生了巨大的影响。raybet雷竞技最新同样，在北海[24]、地中海[42]和太平洋也观察到了其他远洋物候变化[43,44]。

2.3.浮游生物丰度和远洋生产力

当代的卫星原位观测混合在一起海洋叶绿素记录表明，全球海洋净初级产量在过去十年中已经下降。虽然这个时间序列的长度只有10年，但它确实显示初级生产和海表温度之间存在很强的负相关关系，并证明了海洋生产力和全球范围内气候变率之间的密切耦合关系。raybet雷竞技最新在北大西洋和几十年期间，浮游植物和浮游动物物种和群落的变化都与北半球温度(NHT)的趋势和变化有关NAO指数．这些变化包括物种分布和丰度的变化，亚热带物种的出现

图2 (a) 1958年、1980年和1981年、2002年期间两种浮游植物的季节周期:甲藻镰尾藻(Ceratium fusus)和硅藻柱尾藻(columdrotheca closterium)(b) 1958年至2002年这两个物种的季节高峰年际变化。(c) 1958 - 2002年45 a(年)期间66个类群的季节峰值时间变化(以月为单位)与1958年季节峰值时间的对比。对于每个分类单元，采用(b)中的线性回归估计1958年和2002年季节峰值之间的差异。1958年与2002年之间的负差异表明季节周期正在提前。标准线性回归被认为是合适的，因为在物候时间序列中存在最小的自相关(由Durbin Watson统计量确定)。摘自Ref.[11]。

3 4 5 6 7 8 9 c月为1958年季节高峰

图2 (a) 1958年、1980年和1981年、2002年期间两种浮游植物的季节周期:甲藻镰尾藻(Ceratium fusus)和硅藻柱尾藻(columdrotheca closterium)(b) 1958年至2002年这两个物种的季节高峰年际变化。(c) 1958 - 2002年45 a(年)期间66个类群的季节峰值时间变化(以月为单位)与1958年季节峰值时间的对比。对于每个分类单元，采用(b)中的线性回归估计1958年和2002年季节峰值之间的差异。1958年与2002年之间的负差异表明季节周期正在提前。标准线性回归被认为是合适的，因为在物候时间序列中存在最小的自相关(由Durbin Watson统计量确定)。摘自Ref.[11]。

图3自20世纪50年代至今，东北大西洋平均每十年浮游植物颜色丰度(浮游植物总生物量的一个指数)变化的时空图。等高线图显示了1950年至2005年北海浮游植物颜色的月平均值。在1980年代末观察到浮游植物颜色的大幅增加，并一直持续至今。海水颜色的增加与北海的政权更迭有关。更新自参考文献。[47]。

图3自20世纪50年代至今，东北大西洋平均每十年浮游植物颜色丰度(浮游植物总生物量的一个指数)变化的时空图。等高线图显示了1950年至2005年北海浮游植物颜色的月平均值。在1980年代末观察到浮游植物颜色的大幅增加，并一直持续至今。海水颜色的增加与北海的政权更迭有关。更新自参考文献。[47]。

在温带水域，浮游植物总生物量和季节长度的变化(图3)，北大西洋生态系统功能和生产力的变化[10,11,45 52]。北海浮游植物总生物量的增加与较小的鞭毛虫的增加有关，这些鞭毛虫更喜欢温暖和分层的环境[46,47]。在整个东北大西洋，较冷地区的浮游植物生物量随着温度的升高而增加，而较暖地区的浮游植物生物量则减少。据推测，这是在较冷地区温度升高导致浮游植物代谢率增加和较暖地区营养供应减少之间的一种权衡。北海区域气候变暖也raybet雷竞技最新与北海某些地区某些有害藻的增加有关。最近，在北海浮游生物到桑地鱼的变化和最终海鸟繁殖成功之间建立了联系(包括四个营养级别)[55]。在北方

在海洋中，以前占主导地位的生态重要浮游动物物种(冷水物种Calanus finmarchicus)的生物量自20世纪60年代以来下降了70%[56]。与温暖水域有亲缘关系的物种正在向北迁移，以取代这种物种，但这些物种在数量上并不丰富，对更高的营养水平也没有营养价值。这不可避免地对北海生态系统的整体承载能力产生了重要影响。

自20世纪80年代末以来，北海发生的生态变化(主要是由温度变化和更温暖的冬季驱动)也记录了波罗的海浮游动物和鱼类种群的变化[57,58]。在这些北欧水域发生的相关变化是足够突然和持久的，可以被称为“政权转移”[59]。同样，在地中海，浮游动物群落也与区域变暖和NAO指数[60]有关。所有这些观测到的变化似乎都与气候驱动的海洋温度波动密切相关。raybet雷竞技最新间接地，由于气候变暖和冰川融化导致淡水流入海洋的增加，拉布拉多海地区的不断更新，导致甲藻数量的增加、繁殖和季节周期的变化，这是由于水柱稳定性的增加[61]。raybet雷竞技最新同样，巴伦支海的球石藻华和北海的赤潮藻的增加与负盐度异常和温度升高有关，从而导致分层增加[54,62]。

在本格拉在南大西洋的上升流系统中，沿海浮游动物丰度和群落结构的长期趋势与大规模的气候影响有关[63]。同样，在加利福尼亚上升流系统中，中生代浮游生物丰度的变化也与大规模气候影响有关[64]。raybet雷竞技最新南大洋的逐渐变暖与磷虾数量的减少有关[65]，在几个繁殖地监测到的许多海鸟和海豹的种群规模也随之下降[66,67]。在南大洋，磷虾数量的长期下降与冬季冰范围的变化有关，而冬季冰范围的变化又与气温变暖有关[65]。磷虾数量的变化对南大洋的食物网有着深远的影响。南大洋的逐渐变暖也与在几个繁殖地监测到的许多海鸟和海豹的种群规模下降有关[67]。最近从过去1400年的沉积物岩心中对浮游有孔虫的调查显示，在过去几十年里，群落结构发生了异常变化。该研究表明，海洋变暖已经超过了自然变率的范围[68]。白令海北部最近的一次重大生态系统转变被归因于区域气候变暖和北极涛动的趋势[35]。raybet雷竞技最新在西亚北极北太平洋和日本/东海也观察到与气候变率相关的浮游动物的年代际变化[69]。

在过去几十年里，在大西洋和太平洋观察到海洋商业鱼类种群的丰度发生了许多变化，但就人口密度和捕鱼量的变化而言，很难将区域气候影响与渔业等直接人为影响区分开。raybet雷竞技最新然而，前面提到的地理范围的扩大或鱼类种群地理分布的变化更有可能与水文气候变化和区域气候变暖联系在一起。raybet雷竞技最新与观测到的海洋浮游系统变化类似，远洋鱼类种群的许多长期变化与已知的自然气候振荡模式，如ENSO和太平洋年代际振荡(PDO)在太平洋和NAO在北大西洋(见综述:[5,21,22,26])。例如，由NAO波动驱动的海表温度变化与拉布拉多和纽芬兰海域以及巴伦支海鳕鱼招募的波动有关[71]。鲱鱼、沙丁鱼、鲑鱼和金枪鱼的数量也与NAO指数的波动有关[5,45]。与厄尔尼诺现象有关的温暖事件和太平洋气候引起的生态体制转变与许多商业渔业的中断有关[21raybet雷竞技最新,26,72]。这些变化凸显了鱼类种群对环境变化的敏感性。然而，由于各种空间和时间尺度上的自然变化背景，特别是气候的自然振荡，很难辨别人为气候变化的生物影响的直接证据。raybet雷竞技最新最近一项基于CalCOFI的50条幼鱼时间序列的研究表明，被开发的鱼类比未被开发的鱼类更容易受到气候变化的影响。raybet雷竞技最新作者认为，捕捞物种对环境变化的反应增强是由于渔业引起的年龄截断和伴随捕捞压力的地理分布限制导致的空间异质性降低[73]。

2.4.远洋生物多样性与入侵物种

在海洋盆地尺度上，对浮游动物桡足类的远洋生物多样性的研究与温度有关，过去几十年变暖的加剧导致了生物多样性的增加[74 76]。特别是，当以前低多样性的系统，如北极和寒冷的北方省份经历长时间的变暖事件时，可以看到多样性的增加。远洋生物的总体多样性模式在南北纬20°至30°之间达到峰值，在世界海洋中遵循温度梯度[77]。同样，浮游植物也表现出温度和多样性之间的关系，这与浮游植物群落在更温暖的分层环境中具有更高的多样性，但总体上较小的尺寸分数和更复杂的食物网结构(即基于微生物的生产与基于硅藻的生产)有关。raybet雷竞技最新因此，随着温度等温线向极地移动，气候变暖将增加世界海洋较冷地区的浮游生物多样性。然而，温度和远洋鱼类多样性之间的关系要复杂得多，因为其他人为压力，如过度捕捞显然在多样性模式中起着重要作用[19](见第14章)。

raybet雷竞技最新气候变暖将为以前被拒绝的非本地物种(例如，北海的亚热带物种)和入侵物种开辟新的热定义栖息地，使它们能够在曾经环境不适合的地区建立可行的种群。除了这些向极地逐渐移动并在某些情况下扩大的热边界限制外，在北极观察到的快速气候变化可能对入侵物种的建立和北大西洋的生物多样性产生更大的影响。raybet雷竞技最新在过去20年里，北极夏季冰的厚度和覆盖面积一直在以越来越快的速度融化;至2007年9月的最低纪录。1998年春天，在北大西洋拉布拉多海的CPR调查所采集的样本中，发现了大量的太平洋硅藻Neodenticula seminae。N. seminae是北太平洋次极地浮游植物的丰富成员，根据深海岩心有明确的古历史。根据1948年以来在北大西洋的古证据和现代地表采样，这是至少80万年以来该物种在北大西洋的第一次记录。N. seminae在北大西洋的重新出现，以及它随后向南和向东扩散到北大西洋的其他地区，经过了这么长的间隔，可能是气候变暖导致北极和北大西洋发生变化的规模和速度的一个指标[78]。raybet雷竞技最新硅藻物种本身可能是现代跨北极迁徙的第一个证据，也是新生物涌入北大西洋的潜在先兆。这种变化对北极系统功能、气候反馈和生物多样性的影响目前尚不清楚。

3.主要指标总结与总结

本综述中强调的个案研究共同表明，有大量观测证据表明，许多远洋生态系统在物理上和生物上都在对区域气候变化作出反应，这些变化主要是由海温变暖、洋流变化引起的，在较小程度上是由降水状况和风型的改变引起的。raybet雷竞技最新气候变率的生物学表现迅速表现为生物地理变化、物候变化、生物多样性变化、生理变化、物种丰度变化、群落结构变化和整体生态体制变化。关于区域气候变率的生物反应的一些最令人信服的证据来自海洋中上层食物网的底部，尤其是浮游植物和浮游动物群落。raybet雷竞技最新在较高营养水平上与气候变暖有关的许多其他反应也间接地与浮游生物的变化有关，raybet雷竞技最新并暗示着海洋远洋环境的自下而上的控制。因此，人们认为种群对气候做出反应的方式之一部分是由种群所在的食物网结构的变化决定的，其中捕食者和猎物之间的同步性(匹配不匹配)起着重要作用。raybet雷竞技最新

在物种层面上，气候变暖和全球变化的一些首要后果经常出现在物种物候学(即每年发生生命周期事件的时间)和物种地理分布raybet雷竞技最新响应中。这主要是因为温度不断地影响物种的生命周期，自然地，种群将随着时间的推移做出反应，只要它不受生物限制或空间限制，就会在其生物气候包络内达到其最佳位置。无论是在季节性演替中的时间生态位内(观察为物候反应)，还是在其整体生物地理分布中(观察为种群中的地理运动)。这些生物变化以及在生物多样性和浮游生物丰度和生产力方面观察到的变化，也许是表明气候和全球变化导致我们世界海洋发生大规模变化的关键指标。raybet雷竞技最新

总结观察到的个案研究，这篇综述中特别突出的是，无论是生物地理上还是物候上，海洋和浮游生物对气候变暖和全球变化的反应速度，比陆地上的反应速度要快。raybet雷竞技最新例如，在东北大西洋观察到浮游生物每十年移动高达200公里[10]，而meta分析的陆地平均移动为每十年6公里[16]。同样，在远洋生态系统[11]中观察到长达6周的物候变化，而172种植物、鸟类、昆虫和两栖动物[16]的平均物候变化为2.3周。在陆地和海洋领域的无数差异中(见1.2节)，浮游生物反应的快速性主要是由于它们的生命周期短，而且它们对平流变化的反应主要是被动的。根据目前的气候变暖预测，本综述中强调的这些变化将持续到未来。raybet雷竞技最新因此，人们认为，目前观察到的和未来的变暖已经并可能继续改变初级和次级浮游生物生产[53]的地理分布，影响海洋生态系统服务，如产氧、固碳和生物地球化学循环，并对已经枯竭的鱼类和哺乳动物种群造成额外压力。

就地球气候的反馈机制而言，人们认为，由于浮游植物组成的变化(区系的变化)和全球海洋分层raybet雷竞技最新增加导致的总体营养混合减少(体积特性减少)，这些生物泵在更温暖的世界中将效率降低。特别是，这将影响到大面积永久分层的热带海洋。在全球范围内，海洋生产力和海表温度之间也存在很强的负相关关系(通过养分有效性联系)[9,12,13]。虽然气候变化及其对raybet雷竞技最新地表风型、风力、上升流和深部的空间异质性影响水混合做出了许多充满不确定性的地区预测。同样值得注意的是，由于北极冰的融化，北半球远洋生物的潜在栖息地扩张将受到季节性光线限制的严重限制浮游植物生产．然而，这些情景中的许多仍处于起步阶段，虽然在气候强迫下预测海洋物理变化相对简单，但由于生物群落的潜在复杂性以及它们对环境变化的非线性响应，了解生物反应使得预测区系变化充满了不确定性。raybet雷竞技最新调查的重要性生物固氮目前需要通过某些浮游植物产生二甲基硫化物(DMS)来了解氮循环分层增加的生物学后果[79,80]和生物反馈[81,82]。

从生态学角度讲，在全球范围内，浮游生物和远洋生态系统作为一个隐喻的集体实体，可能是对环境变化最敏感的生物之一，也是地球上最重要的生物群落之一。它们负责绝大多数海洋生物生产，为海洋食物网和营养循环提供燃料，并贡献了世界上大约一半的氧气生产和碳封存。实际上，本综述中强调的所有生物学观察结果都来自财政脆弱的几十年监测项目。未来通过综合和持续的观测方法对这些生态系统进行生物监测，对于了解气候和全球变化对我们的行星系统的持续影响至关重要。raybet雷竞技最新这反过来可能使我们能够通过国际合作减轻和适应性地管理它们的一些更有害的影响。

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