高山花卉生物学

没有高山植物生物学的讨论，高山植被的描述是不完整的。即使是最漫不经心的登山游客也会注意到阿尔卑斯山的花朵。类似的情况也存在于北极，那里的植物区系多样性较低，单株植物比北极小一些高山地区．然而，初夏的阿尔卑斯山脉和苔原上盛开的花朵给人的视觉冲击，是对寒冷气候下植物性活动的深刻致敬。raybet雷竞技最新为什么这些受热限制的边缘地区的植物有如此出色的花卉展示一直是好奇和猜测的来源。在许多生境中，如悬崖和碎石地，植物的覆盖通常很稀疏，因此单株植物的花部分和无性系斑块在裸露的岩石或砾石背景下生动地展示出来。

人眼对花的可见性因与花相关的营养器官的尺寸减小而增强(图10.31)。似乎减少了叶大小减少了暴露的危害，但花的大小也会减少，只会导致花不能完成吸引昆虫传粉者的主要功能。对于人类观察者和昆虫来说，高山和高山的能见度北极花增强，因为它们经常在匍匐植物和垫层植物上簇生。

开花部分的能力，以履行其正常功能，促进异交和种子生产可能是有问题的，在许多边缘高山和北极的栖息地．正如已经讨论过的，植物有性繁殖的能力是有限制的，这可能是由许多原因引起的，分为两个标题，合子前和合子后的限制(见第4章)。

在合子前的限制中，可能缺乏合适的授粉载体，即使授粉发生了，胚珠也可能无法受精，要么是因为花粉粒不发芽，要么是因为花粉管无法到达子房。在合子后生殖失败的原因下，可能有低种子活力，不能发芽和被捕食者破坏。在边缘地区，种子通常在短暂的生长季节中不成熟，即使它们最终发芽，幼苗也可能无法在植物群落中建立起来。

因此，在寒冷地区，可以预期可能没有足够的昆虫花粉载体，风可能提供一种更可靠的花粉传播形式。令人惊讶的是，风传粉在高山和北极植物群中并不像想象的那么普遍。然而，昆虫无处不在。他们成功地到达了地球上最寒冷的一些地区，在那里他们改变了自己的生活方式，以减轻气候变化的影响白天的温度山区栖息地的振荡或季节性活动，以受益于北极和高山栖息地短暂的夏季温暖。

有针对性的花粉运输比被抛到风中要有效得多。它有时被认为是开放性的高山苔原是风传播花粉的理想场所。然而，凶猛的风和开阔的岩石和水构成了如此多的地形，将不可避免地使风花粉传播非常浪费的的过程。从昆虫和植被的角度来看，raybet雷竞技最新在开花季节，高山和北极环境的热气候并不像预期的那样不利。这种矮小的植物生活在靠近地面的小气候中，那里的温度明显高于空气温度。raybet雷竞技最新对于茎、球果和花蕾等体积较大的器官来说尤其如此，正如已经证明的那样，在明亮的阳光下，它们的温度会显著升高

图10.31阿尔卑斯山脉的勿忘我之王(厄立特里亚纳努姆)。阿尔卑斯山脉的一种高山，位于海拔2500米至3600米之间，是保持阿尔卑斯习惯的一个著名例子，有高度可见的花卉展示，当盛开时几乎完全掩盖了小叶子(图片由R. M. Cormack教授提供)

图10.31阿尔卑斯山脉的勿忘我之王(厄立特里亚纳努姆)。阿尔卑斯山脉的一种高山，位于海拔2500米至3600米之间，是保持阿尔卑斯习惯的一个著名例子，有高度可见的花卉展示，当盛开时几乎完全掩盖了小叶子(图片由R. M. Cormack教授提供)

在松树生长附近山林通过在自然环境中的树芽中插入非常精细的热电偶。对于成熟的松树，花蕾温度比白天的空气温度高4°C，在树线附近的矮克鲁姆霍尔兹松甚至更高(Grace, 2006)。这些地区的昆虫也生活在同样的热空间里，它们在植物上爬行而不是飞行。这种受限的运动不仅有助于它们的代谢活动，而且还降低了被风吹走的风险。Sun-tracking像冰川毛茛(Ranunculus glacialis)这样的花最大限度地利用花的抛物线反射率将辐射集中在生殖器官上，从而吸引昆虫授粉(图10.32)。花是白色的，虽然它们需要作为反射器，但受精后，花瓣靠近以保护发育中的种子并变成红色，这将增加辐射吸收(图10.33)。关于R. glacialis是否有红色和白色两种形态，或者红色是否是受精后的现象，存在一些争议

图10.32毛茛(Ranunculus glacialis)的顺日花。花朵充当抛物面反射器，将辐射集中在花的中心，从而吸引传粉者。(图片来自R. M. Cormack教授)

花瓣在花周围闭合，吸收而不是反射有更大的吸收热量的功效。在图10.33中，左边的植物仍然开放着一些白色的花，而闭合的花正在变红。然而，这两种情况似乎都存在，一些植物在受精前就开了红色的花。(参见第4章)

尽管昆虫传粉者存在于惊人的高海拔和高纬度地区，甚至许多高山地区最早的开花植物紫石鳞草(Saxifraga oppositifolia)也是昆虫传粉的物种，但与温带栖息地相比，它们的数量大大减少了。因此，这些地区的开花植物有许多适应能力来弥补这种缺陷的潜在危险也就不足为奇了。其中最常见的是自我相容。然而，持续的自我受精将减少遗传变异，这可能不利于群体在高随机环境下的持久性。在瑞士阿尔卑斯地区发现传粉者受到限制的地点，研究人员对主要在外传粉物种Saxifraga oppositifolia进行了原位授粉实验，评估了自花授粉与在外传粉的优势(Gugerli, 1998)。

图10.33毛茛(Ranunculus glacialis)的颜色多样性。关于冰花是否有红色和白色两种形式，或者红色是否是受精后的现象，当花瓣在花周围闭合时，吸收而不是反射对加热发育中的种子有更大的作用。左边的植物仍然开着白色的花，而闭合的花正在变红。然而，这两种情况似乎都存在，一些植物在受精前就开了红色的花。(参见第3.1节和图3.3)(图片由R. M. Cormack教授提供)

图10.33毛茛(Ranunculus glacialis)的颜色多样性。关于冰花是否有红色和白色两种形式，或者红色是否是受精后的现象，当花瓣在花周围闭合时，吸收而不是反射对加热发育中的种子有更大的作用。左边的植物仍然开着白色的花，而闭合的花正在变红。然而，这两种情况似乎都存在，一些植物在受精前就开了红色的花。(参见第3.1节和图3.3)(图片由R. M. Cormack教授提供)

手交叉和手自交在研究的两个海拔高度上都收获了种子。由此得出结论，这种持续的育种系统模式表明，一定存在选择性因素，导致即使在高海拔群体中也能保持高水平的外杂交。这样的发现可以被认为与这样的假设相矛盾，即高山或北极栖息地的不利环境因素必然选择优先淘汰的杂交物种的自交率增加。关于边缘地区(包括高山和北极栖息地)有性生殖能力的进一步讨论可在第四章中找到。

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