两栖植物适应

大多数两栖温带草本植物是根状或块茎状地生植物(植物的多年生芽在地下)，更多地依靠无性繁殖而不是种子再生。种子发芽在许多两栖物种中是非常低的，成功的有性繁殖只发生在特殊时期干旱当地下水位下降到足以使种子发芽并产生成熟的幼苗时。这种限制幼苗生长的环境窗口解释了在自然湿地栖息地发现的少量一年生物种(另见第4章)。

如前所述，滨草(Littorella uniflora)是西欧较成功的多年生两栖物种之一。它是一种小型但匍匐茎丰富的植物，通常居住在降水带湖泊和水库在那里它可以下降到3-4米的深度。它也可以在冬季淹没的悬崖顶部和石南的洼地，以及季节性淹没的临时水池中找到。在这些地区，当这些栖息地完全干涸时，滨草也必须在夏季忍受很长一段时间。在湖泊中，它可以形成地毯，在持续浸泡下完全依靠营养繁殖存活下来。开花可以在浅淹(50厘米)下进行，但不产生种子。只有当嫩芽露出水面时，才能成功开花并产生种子。尽管有活力的种子产量有限，但该物种通常成功地拥有一个大型种子库，其种子可存活数十年(Preston, 1997)。

8.6.1两栖种的表型可塑性

叶片异叶，即同一植物上漂浮和淹没的叶片在形态上有显著不同的现象，长期以来一直被认为是水生大型植物的一个特征，似乎在淹没和出现之间发挥着作用。已经进行了许多实验，以阐明决定叶片形状的控制机制，并评估在不同淹没和涌现制度下，大型植物的生长速度、生产力和存活率变化的生理意义。滨草(Littorella uniflora)，一种小型多年生、两栖的根状植物，常见于湖边(图8.7;(参见上文)，当湖水水位下降，树叶暴露在空气中时，它的功能会更有效，即使它在许多永久淹没的地方以广泛的殖民地形式生存下来。在出苗时，这种小植物表现出非常快速的表型调整，其中包括产生一组新的陆生叶片，减少腔隙体积和增加气孔密度。一旦这些叶子形成，叶子的生长速度就会迅速增加，导致在3-4周内开花(Robe & Griffiths, 1998)。研究还发现，陆地植物向地上生物量中吸收的碳和氮是水下植物的三到四倍。滨草是一个有可能使用两种不同生存策略的物种的显著例子:在水下时，低生长速率和营养繁殖，在水位下降时，快速生长，开花和产生种子。这两种适应性共同提供了一种灵活性，似乎解释了这种植物在两栖生态位的成功。

杂生水生塘草(Potamogeton nodosus)在水面上和水下产生形态独特的叶子。研究发现，施用脱落酸(ABA) 4小时可以有效地诱导完全淹没的植物长出通常在水面上发现的叶子。似乎存在对ABA的“响应窗口”，叶片形态的变化在处理后2 - 3天内明显，此后仅持续4 - 5天(Gee & Anderson, 1998)。相反，美国水生植物Ludwigia arcuata的陆生芽在经过ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸)(乙烯的前体)处理后，形成了更窄的浸没型叶片，这表明乙烯也可能是导致叶片形状变化的内源性因素(Kuwabara et al.， 2001)。浸没叶和萌发叶之间也可能存在一定程度的核分化。在杂生大型植物荸荠(Trapa natans)中，细胞学分析为漂浮叶和浸没叶的基因组dna之间的多态性提供了证据(Bitonti et al.， 1996)。

8.6.2与洪水有关的物种形成和种群分区

一些密切相关的两栖物种通过物种形成和种群分区专门适应特定的栖息地，而不是像上面讨论的那样在表型和形态上对不同类型的叶片做出反应。这种在栖息地偏好上的物种分化可以在近亲的灯心草上看到。突现的普通丛枝冲(Schoenoplectus lacustris)成虫、近亲斑马丛枝(B. tabernaemontani)成虫和海丛枝冲(Bolboschoenus maritimus)成虫分别沿水深从深到浅的梯度发生(另见图3.29)。两种树楸幼苗在陆地生长条件下的相对生长速度最高，而海楸在水下生长条件下的相对生长速度最好。然而，在非淹水条件下建立的浸泡幼苗减少了所有三个类群的生长。这种效应随着淹水时幼苗年龄的增加而增强。反之，从淹水条件转移到非淹水条件时，tabernaemontani和B. maritimus的幼苗很快适应了陆地生长条件，而湖茅的薄叶则部分干燥。研究得出的结论是，尽管这三个物种的幼苗在陆地条件下最成功，但随后的波动水位可能成为一种强大的选择力，最终决定了这些分类群沿水深梯度的分布(Clevering等人，1996年)。

棉草属(Eriophorum)在耐缺氧方面也有差异。与许多人一样禾草状的在20-22°C的厌氧培养箱中进行实验测试，这些物种，北温带物种，E. vaginatum和E. angustifolium不能耐受长时间的缺氧(图8.13)。2天的缺氧可以导致E. angustifolium的完全死亡。然而，在20-22°C完全缺氧12天后，来自北极的E. scheuchzeri的匍匐茎仍有20%的存活率。在北极冬季普遍存在的低得多的温度下，可以预期较高的存活率，这几乎是必要的(图8.13-8.14)，因为在格陵兰岛和斯匹次卑尔根岛，该物种的北极种群可能不得不忍受数月的冰雪包裹，这将无法获得任何氧气。

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缺氧的日子

图8.13 Eriophorum属在厌氧培养箱中严格缺氧后，根据芽的存活率与好氧对照的比较(见章节)对缺氧的耐受性。scheuchzeri是北极的起源从斯匹次卑尔根;另外两种，E. angustifolium和E. vaginatum在苏格兰采集。实验细节见Crawford et al.(1994)。

其他两栖物种存在作为不同的种群关系到他们的能力生存的冬天洪水。一个显著的例子是美国的斯比德韦尔(Veronica peregrina)。这个物种是冬季的一年生植物，已经成功地居住在加州的浅春季池中。据观察，池塘中心的植物比边缘的植物变化更小，产生的种子更大，并表现出对洪水的一些代谢适应，包括增加苹果酸的积累(Linhart & Baker, 1973)。

在爱尔兰西部Burren地区的石灰石人行道上，可以发现一种解剖叶状的匍匐毛茛(Ranunculus repens)出现在临时的石灰石湖泊或turlough(爱尔兰tuar湖，一个干燥的湖泊)中(图8.15)。turlough一年中有八个月充满地下水，然后在夏天干涸。将实验洪水对地面的影响进行比较后发现，生长在透水层内的白藜芦花植物的局部种群在生理和形态上与生长在邻近未被洪水淹没的原始地点的同一物种的种群不同。将实验水淹至地面对从污水槽收集的白藜芦花植物种群的影响与原始位置进行比较，结果显示没有差异。然而，当植物和它们的嫩枝一起被淹没在水中时，这导致了粗生种群的直接组织死亡，但对全生种群没有影响。排水、淹水和淹水根系中通气组织的比例无显著差异。然而，在被淹没的沟槽中生长的种群的解剖叶片形式表现出比更典型的阔叶粗糙形式的种群更高的空中和水下光合作用速率。透叶居群的气孔导度也高于粗叶居群，叶片上表面气孔指数高于粗叶居群，叶片下表面气孔指数低于粗叶居群。因此，看起来透叶群体的叶片形状越细，边界层越薄，从而增强了水下条件下的气体交换(Lynn & Waldren, 2002,2003)。

高山克鲁姆霍尔兹松(Pinus mugo)是一个非常可变的物种，已经描述了几个生态上截然不同的亚种。特别是在高寒沼泽中发现的生态类型(P. mugo ssp。pumilio)似乎是一种特别适应水边生活的形式(图8.16)。

继续阅读:水生禾草状的

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