气候变化与森林迁移

5.3.1北方迁移史

在全新世早期，大约9000 BP，在欧洲和加拿大，树木迁移速度为每年1至2公里，导致苔原生物群落面积大幅迅速减少(Huntley & Birks, 1983;里奇,1987;亨特利和韦伯，1988)。然而，自从低热期过去后，寒冷的天气在过去的6000年里一直盛行，直到最近才被逆转当前全球气候变暖趋势。自低温温度最优期以来，北方森林的扩张和收缩对气候波动的响应在地理上是不同的。在一些地区，随着温度的小幅下降，植被发生了显著变化，这是由于同时出现了更多的海洋条件。在俄罗斯北部(包括西伯利亚)，北方森林在9000至7000 BP之间向目前的北极海岸线前进或靠近，并在4000至3000 BP之间退回到目前的位置(MacDonald et al.， 2000)。在一些地区，凉爽期的长度和随之而来的大量森林退缩，使得各种无树植物群落在高纬度地区长期发展，包括广阔的沼泽(图5.13-5.15)。因此，现在的高纬度景观不同于全新世早期的景观，在某些地区可能会抵抗森林的重新殖民。

图5.13俄罗斯北部地图，显示西西伯利亚低地(大约在60°至90°E之间)，区域位置如图5.14-5.15所示。

图5.14北纬64°至66°之间，经75°东经飞越西西伯利亚低地上空时拍摄的航拍照片，显示了一片长满苔藓的开阔森林，周围是沼泽。(图S. Kirpotin)

图5.15北纬64°至66°之间，经75°E向北飞越西西伯利亚低地时拍摄的航拍照片，显示了最终的沼泽化状态。(图S. Kirpotin)。(图5.13-5.15经Skre等人2002年许可转载。)

这是全新世早期存在的群落和现在存在的群落之间根本性的栖息地变化。特别是现代湿地植被已经很好地建立起来，通过其自身的平衡特性将对森林迁移构成相当大的障碍。雨带向北移动，如在俄罗斯，冬季气温上升和更多的氮输入高纬度地区都会促进沼泽的生长，从而阻碍森林的建立。

因此，对当前气候变暖的潜在反应的预测不可能基于全新世早期在最后一次冰川作用后冰盖融化时发生的树木快速生长。特别是，西伯利亚大片的北极沼泽可能会成为北方森林向极地发展的不可逾越的障碍。即使在北温带地区，也可以发现同样的增广趋势。在设得兰群岛(苏格兰的北部群岛)也发生了类似的变化，并被认为是在海洋条件下从森林到沼泽的自生更替的自然趋势的加速，而不是对气候变化的直接反应温度下降(Bennett et al.， 1992)。

因此，现代世界的植物迁移可能不同于更新世白纸之后发生的再殖民。同样，在瑞典北部和科拉半岛约3000 BP (Gervais et al.， 2002)，从北方桦树和松林退化到亚北极桦树林地苔原，一直存在至今。这种变化似乎不是由于温度的变化，而是由于海洋气候的开始，土壤淋溶和侵蚀更大，以及在森林中建立了健康植被(Holmgren & Tjus, 1996)。raybet雷竞技最新这些现象表明，维持森林覆盖不仅取决于充足的热条件，还取决于水的关系，过高的湿度和干旱一样不利于树木的生存。

这些不同的森林撤退，要么是由于海洋性的增加，要么是由于温度的降低，或者两者兼而有之，都是渐进的过程。在冷却期treeline-altitude在内华达山脉(Scuderi, 1994)，太阳活动水平的下降通常滞后于太阳活动水平的变化400至500年(在安大略南部的混交林中，滞后于太阳活动水平的变化长达650年(Campbell & McAndrews, 1993)。同样，随着气候变暖，森林的发展也会滞后。在斯堪的纳维亚，对温度升高的反应桦林比气象记录预测的要少(Holmgren & Tjus, 1996;Dalen & Hofgaard, 2005)。在斯堪的那维亚现有的树线上生长树苗的可视化报告(Kullman, 2002b)可能表明，当前的气候变暖已经有利于树线向上和向极地迁移。然而，仔细的研究通常表明，考虑到过去100年发生的气候变暖的程度，变化的程度低于可能预期的程度。往往是树苗的密度在树线之上是低的，事实上，他们已经记录可能是由于更彻底的搜索比以前气候变暖和植物迁移成为积极的研究课题。幼苗是否能存活足够长的时间，形成一个封闭森林的树冠仍然是一个悬而未决的问题。在过去的许多案例中可以看到，在有利的天气时期，幼苗向山上生长(图5.16)，但在后来的日子里，由于不利的天气返回，或者当它们从周围植被的遮蔽物上方生长时，它们受到的暴露增加了(Holtmeier, 1995)。

在加拿大西北部和阿拉斯加北极线现在的界限比全新世时期的任何时候都要高。这些有利于树木生存的有利条件很高纬度是在许多情况下，树线的总体稳定与向北或向上迁移的趋势相结合。在加拿大西北部，白云杉(Picea glauca)的种植增加，导致密度增加，但在过去的150年里，树线的高度没有显著增加(Szeicz & MacDonald, 1995)。这些发现与哈德逊湾沿岸的一项类似研究相吻合(Payette & Filion, 1985)。阿拉斯加西部苏厄德半岛的观测表明，在过去50年里，树木覆盖的苔原地区的树木线增加了约2.3% (Chapin et al.， 2005)。有人认为，在灌木和树木扩张方面的这些趋势的继续，可能会进一步扩大干旱的影响大气加热．

从一般趋势到特定趋势，阿拉斯加提供了除温度以外的因素如何可能影响气候变暖对高海拔地区森林扩张的最终结果的例子。在布鲁克斯山脉和阿拉斯加山脉的13个树线地点对1558棵白云杉进行了采样，发现在同一广阔的地理区域内，对气候变暖既有积极的反应，也有消极的反应，这一观察结果挑战了北极树线树木在气候变暖时生长得更好的普遍假设。raybet雷竞技最新7月的平均高温使阿拉斯加林线地区40%的白云杉的生长减少，而温暖的春天使36%的白云杉生长增加，而24%的白云杉生长与气候没有显著相关性(Wilmking et al.， 2004)。raybet雷竞技最新进一步调查干旱的影响研究区西部白云杉径向生长受到胁迫，树木数量较多

图5.16 1976年摄于巴伐利亚的一条高山林木线上，蔷薇(Sorbus aucuparia)在克鲁姆荷兹灌木(Pinus mugo)上保持着树形。请注意远处的挪威云杉(云杉)，它们在早些时候占领了树线灌木丛区，现在显示出很高的死亡率。

图5.16 1976年摄于巴伐利亚的一条高山林木线上，蔷薇(Sorbus aucuparia)在克鲁姆荷兹灌木(Pinus mugo)上保持着树形。请注意远处的挪威云杉(云杉)，它们在早些时候占领了树线灌木丛区，现在显示出很高的死亡率。

以增长来应对最近的变暖;而在东部地区，树木的反应主要是生长减少。这些模式与降水从西到东的减少和当地水可用性梯度相吻合，因此表明干旱胁迫是树木分布的控制因素(Wilmking & Juday, 2005)。

颤栗白杨(Populus tremuloides)是最重要的落叶树在北美针叶林这一物种也显示出遭受日益严重干旱的迹象。对加拿大西部白杨林的一项研究表明，1951-2000年白杨林经历了几个生长周期的减少，特别是在1976 - 1981年，平均林分基生面积减少了约50%。生长变化主要由气候湿度指数的年际变化和昆虫的落叶作用共同解释。raybet雷竞技最新分析结果表明，2001- 2003年白杨生产力的重大崩溃很可能发生在当时影响该地区大部分地区的严重干旱期间(Hogg et al, 2005)。

在冰川国家公园(美国蒙大拿州)，使用连续航空摄影对亚高山冷杉(冷杉)的分布进行了类似的报道，在46年的时间里，没有观察到高山林木线交错带位置的海拔变化(Klasner & Fagre, 2002)。然而，在同一时期，发育不良的亚高山冷杉(krummholz, sensu lato)覆盖的面积有所增加，树木密度也有所增加。在一项类似的研究中，在阿拉斯加三个地区的亚北极和北极林木线及其附近，与预期相反的是，在1950年之后，除了阿拉斯加山脉最潮湿的地区(位置见图5.17)，气温升高与树木生长减少有关。生长下降在温暖和干燥的地区最为常见，因此进一步支持了干旱压力可能伴随北方森林变暖加剧的假设(Lloyd & Fastie, 2002;Holtmeier & Broll, 2005)。

在阿拉斯加，基于古生态学研究的树线移动比较提供了最近树线推进模式的区域分析，并估计了在招募开始和阿拉斯加树线以外的森林发展之间存在多大的滞后(Lloyd, 2005)。树线的推进在整个地区是普遍存在的，但异步-

图5.17阿拉斯加州地图，显示文中提及的地理特征的相对位置。

在时间上，阿拉斯加内部的白山出现的时间明显早于阿拉斯加西部或阿拉斯加山脉。开始招募和森林发展之间的平均滞后估计约为200年，这与当代模拟研究的预测相似。看来，尽管未来变化最有可能的结果是白云杉林的持续发展，但森林对变暖反应速率的可变性将被种子传播和树木生长的问题所修正，而在受高度永久冻土层影响的地点，缓慢变暖可能进一步阻碍这些问题。因此，在目前和过去，为了应对气候变暖，北方森林的扩张和缩小似乎都受到了相当大的阻力。

从这项研究和其他研究来看，树线代表了在植物与环境长期相互作用中发展起来的非常复杂的生态边界。因此，森林迁移是否会直接或成正比地对任何程度的短期气候变化作出反应，似乎令人怀疑。

还观察到，根据与树线距离的不同，气候变化也有很大的变化。raybet雷竞技最新生长对温度的负向响应在林缘以下部位比林缘部位更为常见。综上所述，这些结果表明，对温度的反向反应是普遍存在的，甚至影响到北方森林最冷的部分。随着生长的下降，这在温暖和干燥的地区是常见的，如果气候变暖伴随着干旱压力的增加，似乎会抵消气候变暖对温度改善的任何积极反应(Lloyd, 2005)。

在魁北克北部，对发育不良的无性系云杉下的泥炭中埋藏的原木进行了研究，从而对全新世晚期温暖和寒冷时期森林极限的稳定性进行了评估。这项研究有力地表明，在BP的过去2000-3000年间，森林极限一直保持稳定(Lavoie & Payette, 1996)。森林界限在全新世晚期暖期(约2000 BP，中世纪早期和本世纪)和冷期(约3000 BP和1300 BP，小冰期)的稳定性表明，允许森林界限推进或后退的机制不容易由气候变化触发。《北极气候评估报告》(ACIA, 2005)概述了当前变暖趋势对北方林木线的预期变化。在北美，在苔原-针叶林界面上，黑白云杉是主要树种，因此得出的结论是，阿拉斯加和邻近的加拿大的北部白云杉树木限制可能不会轻易提高(Juday, 2005)。对于黑云杉来说，至少在阿拉斯加，似乎温暖的年份会导致生长严重减少，黑云杉不太可能在某些类型的地点存活下来。

5.4火灾，以及冻原-针叶林界面的滥伐

许多研究质疑气候是否是森林北部界限的主要控制因素，并提出了替代方案。raybet雷竞技最新一个值得注意的论点是，在苔原-针叶林界面，自然火灾的影响可能特别严重(图5.18)。在高纬度地区，植被与森林火灾等干扰之间的相互作用尤其重要，因为植被引起的变化可能导致当地气候条件的重大变化。自然森林火灾可能非常严重，以至于阻止植被恢复到原来的森林状态。此外，自然森林火灾的频率使得树木必须保留后续再生的能力(Laberge等，2000)。在这方面，有必要注意到

西伯利亚沿苔原-针叶林边界有特别高的雷暴频率，这表明由于森林的温暖条件增加了邻近沼泽的蒸散量，火灾概率增加(Valentini等人，2000年)。砍伐树木，无论是通过火灾还是其他原因(例如昆虫袭击)，都会导致地下水位上升，从而促进树木的泛滥，从而阻碍再生。火也有助于沼泽的形成，因为沉积在土壤剖面中的灰和碳颗粒会减少排水，因此有助于泥炭的生长(Mallik et al.， 1984)。

5.4.1火灾后生境退化

在气候寒冷的地区，树木在泥炭地上的生长比在气候寒冷的海洋地区更成功raybet雷竞技最新温暖的冬天．当冬天寒冷时，根会完全休眠，不会遭受长时间暴露在无氧条件下的不利影响，因为它们的代谢过程大大减少。因此，在寒冷的气候条件下，树木在泥炭地的殖民化是普遍的，但再生经常会出现问题，raybet雷竞技最新不断恶化的环境条件会导致以前森林沼泽中的树木消失。在一项涵盖魁北克北部小冰期的研究中(Arseneault & Payette, 1997)发现，只要邻近排水良好的地点被产生种子的森林占据，黑云杉就会继续殖民泥炭地。

对邻近森林的需求是双重的。除了需要种子来源外，还需要庇护所，以减少冬季积雪漂移条件的破坏性影响。当邻近地区发生周期性火灾时，种子源和庇护所都被移除。在这种条件下，存活下来的树木会发生死后枯死。树木最终在永久冻土层造成的池塘中溺水身亡。火灾后泥炭地针叶林的退化和消失代表了由景观尺度上积雪状况的改变引发的正反馈过程的最终阶段。该地区由冷洋流，其结果是在夏季霜冻频繁，造成生长迟缓的树木再生在开放的空间，因此经常发生克鲁姆霍尔兹(S. Payette, pers。com)。同样的事件序列可能不会

图5.18魁北克黑云杉(Picea mariana)森林火灾后的遗迹。

发生在降水水平较低的非海洋地区。这种情况似乎解释了魁北克树线的南部位置，以及在北纬47°的地衣云杉林的异常出现(图5.19)。

在芬兰大陆亚北极地区，1960年芬兰拉普兰的Tuntsa地区发生大面积森林火灾后，研究了火灾对当地气候的影响及其对森林再生的影响(Vajda &raybet雷竞技最新 Venalainen, 2005)。研究发现，火灾引起的森林砍伐增加了60%的风速，通过积雪减少20-30 cm改变了土壤热状态，降低了蒸散量，使鲍文比降低到0.4。在这种情况下，火灾后森林恢复的缺乏似乎是由于气候逆境的增加强加给树木，而该地区已经处于树木生存的边界。

5.4.2树线和湿地

研究北半球的树线位置和运动是最常见的

图5.19北纬47°魁北克省云杉地青林最南端的一个易受霜冻的开放地点的视图。箭头所指的是一棵树龄几十年的克鲁姆荷尔兹树，在逐渐放大的插图中显示，由于霜冻损害，它的生长经常受到阻碍。还要注意地衣的高度多样性。

图5.19北纬47°魁北克省云杉地青林最南端的一个易受霜冻的开放地点的视图。箭头所指的是一棵树龄几十年的克鲁姆荷尔兹树，在逐渐放大的插图中显示，由于霜冻损害，它的生长经常受到阻碍。还要注意地衣的高度多样性。

在地区之间有不间断的边界苔原和针叶林绵延数百公里。这种对具有广泛树线的地区的自然偏向倾向于强调大陆地区，而忽略了海洋条件对树线位置的影响。靠近海洋对树木的生长既有积极的影响也有消极的影响。由于没有干旱和减少霜冻，在北极圈以北的许多地方可以积极开展林业和农业活动。然而，海洋环境的许多方面也会对树木的长期生存产生不利影响，并可能使树线的位置下降和土壤条件贫瘠。生长季节的海洋冷却及其对树木长期生存的负面影响已在许多地点被注意到，包括哈德逊湾的西海岸、芬兰斯堪的纳维亚半岛和西伯利亚低地(Crawford, 2000;Crawford et al.， 2003)。

5.4.3糜烂史

20世纪末，海洋条件的强度随着北大西洋涛动的周期性变化而显著增加(图5.20)。这种气候变化也对高纬度地区产生raybet雷竞技最新了显著的生态影响，改变了植物生长的季节空间动态以及麝牛的季节空间动态和社会组织(Forchhammer等，2005)。在过去三十年中，NAO的阶段(图5.21)已从大部分为负的指标值转变为大部分为正的指标值，海洋性的增加也很明显(图5.20)，这是通过康拉德大陆性指数(与海洋性相反)的下降来衡量的。

最近西伯利亚北极地区海洋性增加的趋势可被视为从大陆性到海洋性的长期趋势的延续。对泥炭地层学和掩埋树桩的碳年代测定(如上所述)的研究表明，在过去6000年里，西伯利亚的树木线有明显的南移，这可能是全新世中期海平面上升和北冰洋洪水涌入西伯利亚低地以及随之而来的凉爽潮湿的夏季的结果(Kremenetski等人，1998年)。

全新世早期至中期的扩张北极水域改变了温度和空气湿度所以在两种情况下北极和亚北极在魁北克北部(Payette, 1984)、斯堪的纳维亚半岛、苏格兰(Tipping, 1994)和西伯利亚低地(Kremenetski et al.， 1998)的大片地区，沼泽开始取代森林。一个明显的气候恶化，通常被称为8200 BP事件(可能是由于劳伦蒂德冰原最后一次冰川消退中的淡水通量)，似乎伴随着整个欧洲树木覆盖的减少(Klitgaard-Kristensen等人，1998年)。

可能是全新世早期海平面上升的结果，在许多地区，更多的海洋环境和凉爽潮湿的夏季的趋势似乎仍在继续。因此，哈德逊湾和北冰洋分别开始对魁北克和西伯利亚北部的气候产生更大的海洋影响。raybet雷竞技最新对过去1500年里位于北极树线(加拿大魁北克北部)的湿地森林丰度变化的研究(Payette & Delwaide, 2004)表明，16世纪晚期湿地云杉的大规模死亡和森林再生的火灾后失败等事件具有显著的巧合，这表明这与当地洪水有关，可能归因于火灾扰动后更大的雪运输和积累。同一项研究表明，到目前为止(19世纪和20世纪)有记录的最高水位显著增加，导致湖泊和泥炭地扩张。结论是，在加拿大东部海洋的亚北极纬度地区，未来任何湿度的增加都将导致湿地生态系统的重要空间重排。

全新世晚期欧亚树线的后退也与夏季日照的减少相吻合(McFadden et al.， 2005)。虽然这种日照下降是全球性的，但由于靠近北冰洋，西伯利亚的影响似乎更大。由于海平面上升，北极水域范围的增加将在北纬地区创造出更多的海洋性气候，夏季凉爽湿润，这将使永久冻土水平上升，促进沼泽的发展。raybet雷竞技最新

在大约5000/4500 BP，桦树在俄罗斯的北部极限已经从它的低温最大值撤退到或多或少的现在的极限，这反映在向南撤退的其他树种

图5.20 1900年至2000年北大西洋涛动(NAO)异常(灰色柱，黑色叠加最低线:来自Hurrell和VanLoon, 1997年的数据)与年平均气温°C(绿色)和年温度范围(a)西西伯利亚低地有限部分，晚。北纬62.5°至67.5°，长。62.5°~ 67.5°E, NAO与年平均气温呈显著相关。温度范围异常与平均异常(b)西班牙纬度具有典型的相反符号。36°至44°N之间的关系较弱NAO指数NAO与年温差的关系较强。(经克劳福德等人授权转载，2003年。)

图5.20 1900年至2000年北大西洋涛动(NAO)异常(灰色柱，黑色叠加最低线:来自Hurrell和VanLoon, 1997年的数据)与(a)西西伯利亚低地有限部分的年平均温度°C(绿色)和年温度范围°C(红色)异常的比较。北纬62.5°至67.5°，长。62.5°~ 67.5°E, NAO与年平均气温呈显著相关。温度范围异常与平均异常(b)西班牙纬度具有典型的相反符号。在36°~ 44°N, NAO指数与平均气温的关系较弱，而与年温差的关系较强。(经克劳福德等人授权转载，2003年。)

(图5.22)。这种树木线的撤退伴随着矮灌木苔原的发展和广泛的沼泽生长。西伯利亚西部普尔-塔兹河(purz - taz)地区沼泽上层的泥炭相当古老(位置见图5.6)，这表明大部分泥炭生长发生在较早的时期(Peteet et al.， 1998)。然而，将全新世最佳期(5500-6000 BP)的甲烷排放量与欧亚大陆北部森林的现代水平进行比较，表明当时的甲烷排放面积

图5.21康拉德指数计算的20世纪60年代至90年代西伯利亚北极大陆的变化(见下文)。西伯利亚西部的海洋性显著增加，逐渐转变为远东的大陆性增加。(C. E. Jeffree博士利用气候研究单位0.1°的温度数据绘制的1901-1995年全球气候数据集地图)。raybet雷竞技最新康拉德大陆性指数K - (1.7A/sin(0 +10)) - 14，其中K为大陆性指数;A为年平均气温范围;0是纬度。Thorshavn(法罗:62°2′N, 6°4′W)的比例尺值接近于零，Verkoyansk(俄罗斯:67°33′E, 133°24′E)的比例尺值接近于100。

图5.21康拉德指数计算的20世纪60年代至90年代西伯利亚北极大陆的变化(见下文)。西伯利亚西部的海洋性显著增加，逐渐转变为远东的大陆性增加。(C. E. Jeffree博士利用气候研究单位0.1°的温度数据绘制的1901-1995年全球气候数据集地图)。raybet雷竞技最新康拉德大陆性指数K - (1.7A/sin(0 +10)) - 14，其中K为大陆性指数;A为年平均气温范围;0是纬度。Thorshavn(法罗:62°2′N, 6°4′W)的比例尺值接近于零，Verkoyansk(俄罗斯:67°33′E, 133°24′E)的比例尺值接近于100。

苔原和湿地在北方森林地带的比例可能比过去任何时候都要大(Velichko等人，1998年)。对最近沼泽生长的研究表明，沼泽似乎吞没了加拿大和西伯利亚北部的海洋地区以及其他地方的森林，特别是在目前的苔原-针叶林界面附近。情况很复杂，因为在森林和沼泽之间的交界面(如上所述)，由于永久冻土水平的上升和下降，树木覆盖和湿地植被之间存在周期性交替(图5.9)。因此，就北方植被类型的移动与气候变暖的关系所作的预测可能没有充分考虑到沼泽在延缓北方森林向北迁移方面的稳态特性。

5.4.4苔原-针叶林界面的沼泽与森林

在某些地区，气候变暖是否会导致树木线的继续后退，而不是导致树木线的前进，特别是在俄罗斯生态学家之间，已经进行了长时间的辩论(Callaghan et al.， 2002)。那些认为气候变暖导致林木线向北推进的人承认气候因素最终具有压倒一切的影响。然而，在北西伯利亚低地有一个强有力的论点，即气候变暖会导致树木线的退缩，其基础是认为树木的存在或不存在是由于受北冰洋邻近和长期影响的土壤因素

距离(km)树木数量

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