高山植物与气候变化raybet雷竞技最新

如果气候持续明显变暖，人们常常对山区植被的未来命运表示关切。具体的危险源分为两类:

(1)芦苇石南和森林的向上迁移，将从山顶上消除低海拔和高海拔群落(Grabherr et al.， 1994)

(2)雪下区斑块及其伴生物种的消失(Guisan et al .， 1995)。

在欧洲中部的阿尔卑斯山脉的垂直范围积雪区可能足以容纳大部分预期的高山植物群向上迁移，从而减少这些地区物种灭绝的任何迫在眉睫的危险。此外，在高山带在较高的山区，小气候可能有足够的变化，以适应全球变暖可能引起的变化。raybet雷竞技最新因此，有人认为，在这些地区，目前很少有物种可能在更高的地方灭绝的例子山脉(Korner, 1995)。

在挪威中部的约顿海门山脉也观察到类似于在阿尔卑斯山观察到的情况。1998年对1930-31年间有详细地点描述和物种列表的地点进行了重新调查，结果显示，19座山脉的物种丰富度有所增加，这种趋势在低海拔地区和东部地区最为明显(Klanderud & Birks, 2003)。自1930-31年以来，低地物种的数量和海拔高度的增长最大，尤其是矮灌木和海拔高度和生态范围宽的物种。然而，一些对栖息地需求更有限的物种，如一些喜湿的雪床物种，被发现数量有所下降。高海拔物种也从低海拔地区消失，而在最高海拔地区数量增加。

研究人员认为，最近的气候变化可能是观测到的变化的主要驱动因素(Klanderud & Birks, 2003)。然而，在对山区植物区系变化的任何评估中，重要的是要考虑到在过去一个世纪中，土地利用也发生了重大变化，这些变化对山区植被并非没有影响。特别是，挪威山羊放牧的减少可能有利于许多高地的生物多样性边际的栖息地特别是在以前的夏季放牧站(saeter)周围。在阿尔卑斯山，本世纪见证了山顶物种丰富度的增加。在瑞士阿尔卑斯山脉的金字塔形山峰Piz Linard(3411米)上，1835年只有一种山顶开花植物，1895年有四种，1992年有10种(Pauli et al, 2003)。对Glungezer山(海拔2600米)峰顶植物群的一项类似研究表明，从1986年到2000年，仅13年，包括中欧有记录以来最温暖的10年，从1986年记录的55个物种总数增加到88个，没有任何损失(Bahn & Körner, 2003)。

尽管这些生物多样性增加的观察主要涉及欧洲阿尔卑斯山脉和斯堪的纳维亚半岛，但在世界其他地区，过去100年的气候变暖促进了某些侵略性物种对海拔不高和缺乏广泛nival地带的山区的入侵，损害了高山植物群的多样性。特别是草类向山上生长的范围扩大，导致在这些地方的竞争加剧，导致竞争力较弱的高山物种的丰度下降。近年来氮沉积的增加以及放牧和旅游的变化也可能影响了一些物种的更替。正是在这些海拔较低、研究较少的山区，人们可以找到濒临灭绝物种的例子。在法国中部山区，第二高的山是Mezenc(1754米)，就在山顶下北斜坡(图10.28，上面板)生长着珍稀山地Senecio leucophyllus的最后一个法国殖民地。少数残存的植物没有因气候变暖而表现出任何活力或繁殖能力的损失，但由于草类对其首选栖息地的入侵，它们似乎不太可能存活下来(图10.28，下面板)。幸运的是，这个物种仍然存在于东比利牛斯山脉，它可能从最后一个法国地区消失，但这不会导致它的灭绝。

尽管较大和较高的山地系统的异质性将为许多山地物种提供足够的空间，即使是在较温暖的高山世界，但由于最近的气候变化，某些高海拔地区的高海拔植被已经明显发生了有害的变化。在气候变化趋于干燥的raybet雷竞技最新地方，无论温度变化如何，不利影响都是常见的(另见第五章)。在西藏南部海拔5000米至5300米的高海拔高山牧场，厚达30厘米的矮嵩草(Kobresia pygmaea)草席

图10.28法国中部山区Mezenc(1754米)孤立山顶上的物种灭绝。(上图)就在峰顶北侧下方，箭头标志着稀有的白花塞内西奥(Senecio leucophyllus)在法国的最后一个位置。不断增加的草地覆盖和不断发展的树木威胁着覆盖这个物种生长的开放的碎石地栖息地。(下图)Senecio leucophyllus濒临灭绝，原因是环境变化有利于草类在山地碎石地上的扩张。

图10.28法国中部山区Mezenc(1754米)孤立山顶上的物种灭绝。(上图)就在峰顶北侧下方，箭头标志着稀有的白花塞内西奥(Senecio leucophyllus)在法国的最后一个位置。不断增加的草地覆盖和不断发展的树木威胁着覆盖这个物种生长的开放的碎石地栖息地。(下图)Senecio leucophyllus濒临灭绝，原因是环境变化有利于草类在山地碎石地上的扩张。

主导东南潮湿地区西藏高原那里有水过剩(Miehe, 1989)。这一构造形成于更年轻、更潮湿的全新世时期(“Kobresia pygmaea时代”)，但现在已被喜马拉雅焚风(山脉背风一侧的温暖、干燥的降温风)广泛破坏，这种风只适合半干旱的高山草原上的石头路面。最近观察到，这片高山草皮的活力下降，缺乏再生，这是过去的遗迹气候适宜期．在喀喇昆仑山区，气候敏感植被边界的植物活力下降尤为明显。在树线上部，干旱限制了森林的生存，在潮湿的高山草席和高山草原之间的过渡地带也是如此。20世纪最后几十年冬季降水的减少对这些高海拔植物群落产生了不利影响(Miehe, 1996)。

10.7.1气温升高对高寒植被的间接影响——冬季积雪减少

气候变暖对高山植物的第二个主要危险是间接的，与全球气温上升可能导致的积雪减少有关。适应在雪下生存的植物通常被认为比那些生活在裸露栖息地的植物抗冻能力差。

很少有详细的研究来证实这一普遍假设。然而，新西兰的一项研究表明，来自新西兰南部的本地高山植物，通常在冬天被埋在雪堆里(例如，Celmisia haastii, C. prorepens, Hebe mora)，以及其他典型的更暴露的地区，相对无雪的物种(例如，Celmisia粘雪，Poa colensoi)，龙尾藻(Dracophyllum muscoides)证实了来自雪滩或庇护地区的物种抗冻能力最差的假设(Bannister et al.， 2005)。

在远离雪岸的地方，冬末至初夏(新西兰为8月至12月)的抗病性丧失最有可能使植物遭受伤害(如科氏Poa colensoi和龙尾蛇麻菇(Dracophyllum muscoides))。然而，在被检测的主要物种中，季节性抗冻性与白昼长度的关系比与温度的关系更强。这种物候控制似乎足以确保抗冻性可能不受气候变暖的影响，因为抗冻性与白昼长度的关系在一年中的任何时候都可以防止霜冻损害(Bannister等人，2005)。

尽管有上述结论，冬季雪的缺乏或过早损失可能会影响山区植物的水分可利用性，并随着季节的推进，特别是如果夏季温度也升高，增加干燥损伤的风险(见下文)。在瑞典，在一个比平均温度高5°C的冬季，依赖于雪岸的Vaccinium myrtillus遭受了致命的伤害，这种伤害与冬季芽质溶质含量的减少有关，这是由低温保护糖的渐进呼吸损失引起的(Ogren, 1996)。因此，在对高海拔地区暖冬的敏感性方面，似乎有两类山地植物:一类生长在裸露的山脊上弗罗斯特宽容是光周期诱导的，因此即使在温暖的气候中也会持续存在，第二种情况下，积雪下的覆盖是必不可少的，而由于暖冬的暴露将导致因干燥而失去耐霜性。raybet雷竞技最新

10.7.2大气CO2升高对高山植被的影响

目前大气温室气体的变化不可避免地提出了一个问题，即全球二氧化碳水平的增加是否对高海拔植被有利。生长在高海拔地区的植物生长速度低，身材矮小，这并不意味着它们的生长受到二氧化碳有效性的限制。此外，对来自欧洲阿尔卑斯山低海拔和高海拔地区的相关物种的比较表明，高海拔物种拥有较厚的叶子，具有超过一个细胞深的发育良好的栅栏层(见3.2.1节)，以及较高的蛋白质含量(主要是核酮缺失羧化酶)，二磷酸核酮糖羧化酶)表明高山物种很好地适应利用当前的大气二氧化碳水平，即使在二氧化碳分压降低的高海拔地区生长。

形态上的适应与气体交换有关高海拔植物．高山种的直立和直立气孔密度均较高。这些形态和生理上的适应使植物能够在代谢上补偿低温和短暂的生长季节。在冷水鱼的低温肌肉生理中也发现了酶能力增加的类似现象，并被描述为能力增强，而不管这是由于形态或代谢适应，还是两者兼而有(Hochachka & Somero, 1973)。由于能力增强，许多来自高海拔地区的物种在叶面积基础上比其相关的低地物种具有更高的二氧化碳吸收率(Körner等，1989年)。高山植物的厚叶在高海拔地区吸收二氧化碳的效率更高，这可以比作在高海拔地区出生和长大的盖丘亚印第安人的肺肺活量更大，因为他们有更大的肺肺活量(肺在充分吸气和最大呼气之间的体积变化)，这有助于他们吸收氧气(Heath & Williams, 1977)。

尽管高海拔植物吸收二氧化碳的效率很高，但仍然存在一个问题，即二氧化碳水平的增加是否会对高海拔植被的碳水化合物供应和生长产生任何影响。相关的高海拔和低海拔物种之间的比较，例如Ranunculus glacialis和R. acris，以及在富含二氧化碳的大气中生长的类似的海拔独特的Geum reptans和G.竞争对手(图10.29)，已经证明高山植物可能能够获得(至少在最初)更大的生长碳收益(Körner & Diemer, 1994)。RuBisCO活性的增加是否会自动导致生产力的提高还有待商榷。减少淀粉在叶片中的积累速度实际上可能允许更有效地利用固定碳，因为较少的RuBisCO可以提供可用的氮，否则，由于RuBisCO蛋白的隔离而限制生长。在北极和山区的多年生植物中，生长与光合作用没有直接关系，许多植物尽管具有光合作用，但仍然保持较小的身材。在不产生ATP的情况下氧化糖的无用循环可以运行并降低代谢效率，这一过程已在北方研究过寒冷的沙漠灌木Erotia lanata (Thygerson et al.， 2002)。因此，即使高山植物可以通过提高CO2水平来增加光合作用活性，这种碳增益可能会被无用的循环所消散，而不一定转化为更高的生物量产量。因此，如果低水平的RuBisCO可以促进生长，那么高水平的RuBisCO可能会导致生长减少。在许多生境中，由于光合作用活动的增加，生长的减少和储存的碳水化合物的增加可能对生存产生重大影响。

在不确定的环境中，例如附近的雪堤在春天并不总是迅速融化，淀粉积累而不生长对于帮助植物克服长时间的非生产期很重要。高水平的可溶性碳水化合物也是为寒冷地区的植物提供低温保护剂所必需的。一些生活在雪堆中的植物可以存活2-3年而不需要从雪堆中出来(Pielou, 1994)，这一壮举依赖于足够的碳水化合物储备。如果除了被雪覆盖，植物还必须忍受被冰覆盖的危险，这可能会导致长时间的缺氧，从而对碳水化合物储备产生额外的需求(见第3.6.3节)。

看起来，增强的适应能力(无论是酶的还是形态学的起源)确保了山地物种即使在高海拔地区也有足够的二氧化碳供应，这使得大气二氧化碳水平的任何增加都不太可能对它们的生长或生存产生任何重大影响，因为它们固有的低增长率。在许多方面，生活在高海拔地区的植物是众所周知的蒙哥马利效应的一个例子，该效应声称“生态优势是由低环境潜力地区的低增长率所赋予的”(Montgomery, 1912)。

在这方面，有必要检查通过向生长在热带的树木提供增加水平的大气二氧化碳而得到的实验结果山林．从历史上看，人们一直认为碳，通过缺乏光同化物，限制了树木在高海拔树木线上的生长。在广泛的高山生境中对这种可能性的重新检查未能揭示任何明确的代谢证据，表明碳水化合物限制了高山植被或树线分布上限的树木的植物生长(Körner, 2003)。

图10.29大气中二氧化碳增加对高、低空可比物种对的影响。(a)来自高海拔地区的毛茛(Ranunculus glacialis)和(b)金蜥(Geum reptans);(c) R. acris和(d) G. rival来自低空。(转载自Körner & Diemer, 1994年)

尽管目前高海拔植物对光同化物的需求已明显满足，但未来大气中二氧化碳浓度的增加仍有可能刺激高海拔植物的生长，因为在高海拔地区，大气中所有成分分压的降低可能会产生更多有益的二氧化碳。在为期三年的自由空气二氧化碳富集过程中(面)的实验在瑞士阿尔卑斯中部(海拔2180 m)对两种30年历史的高寒针叶树(落叶松(Larix decidua)和松(Pinus uncinata)进行了原位研究。升高的二氧化碳增强了光合作用非结构性碳水化合物(NSC)在两种针叶中的浓度(图10.30)。当落叶落叶松在高浓度二氧化碳环境下原地生长时，在三个季节都表现出更长的针叶和幼苗生长的刺激，而松树则没有这种反应。该研究还涉及到去除针叶，以确定落叶是否会刺激光合作用

图10.30大气二氧化碳浓度增加对生长在瑞士阿尔卑斯山树带界线上的落叶松和钩尾松未脱叶和脱叶树2年内侧枝延伸(n - 5)的影响。(经Handa等人授权转载，2005年。)

当年或下一年生产的针头。脱叶落叶松在脱叶后一年的针叶更少、更短，NSC浓度降低，暴露于高浓度CO2时，对枝条伸长没有刺激。相比之下，常绿松树的落叶对针叶NSC浓度没有影响，但当落叶树木暴露在高浓度CO2环境中时，会促进枝条伸长。

经过三年的研究得出结论，落叶落叶松在树线处存在碳限制，而常绿松则不是(Handa et al.， 2005)。这是否会延伸到其他树线落叶和常绿乔木能发现是一个耐人寻味的问题。如果对额外二氧化碳的反应取决于树木是否常绿或落叶的很可能是其他因素，如生长季节长度、温度、湿度和营养物质也会参与其中。

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