山顶隔离

从两极到热带的任何地方的高山山峰，无论有没有积雪，都是植物生命的隔绝之地。由于缺乏大多数鸟类和动物的活动能力，生长在这些高处的植物海拔区被终生限制在那里(图10.5)。在温带和热带地区，山峰或高地以下的斜坡和山谷通常会被一种与该地区完全不同的环境的植被类型所覆盖在树线之上．因此,高海拔植物经常住在

图10.4 Saxifraga biflora，在欧洲保持着4450米高海拔记录的物种(见文字)。(a)瑞士阿尔卑斯东部Fuorcla da Faller的Saxifraga biflora。(b, c)法国阿尔卑斯Champsaur海拔2500米的双花苜蓿(Saxifraga biflora)，显示出不同的花色。(d)瑞士阿尔卑斯地区的双花葡萄与对生叶葡萄的杂交品种Saxifraga X kochii。(图(a)和(d)©Dr F. Gugerli;照片(b)和(c)©Franck Le Driant 2007, www.FloreAlpes.com。)

图10.5罗赖马山(Mount Roraima)，位于委内瑞拉、圭亚那和巴西之间的一个砂岩高原，高出周围的稀树草原和森林。这是最高的特普伊山，平均高度2500米，最高海拔2810米。这些山被认为是最古老的地质结构在地球上，可以追溯到前寒武纪时代．三分之一的植物品种是高原特有的。(图片©Adrian Warren/www.lastrefuge.co.uk．)

图10.5罗赖马山(Mount Roraima)，位于委内瑞拉、圭亚那和巴西之间的一个砂岩高原，高出周围的稀树草原和森林。这是最高的特普伊山，平均高度2500米，最高海拔2810米。这些山脉被认为是地球上最古老的地质构造之一，可以追溯到的前寒武纪时代三分之一的植物品种是高原特有的。(图片©Adrian Warren/www.lastrefuge.co.uk．)

这些本质上是与世隔绝的岛屿，无论迁入还是迁出，都不容易完成。

隔离，无论是物理上还是生物上，都是许多山顶植物种群的特征。在海拔最高的地方，植物群落无法从从山坡上的植被中冲刷或吹下的种子和其他繁殖体中获益。因此，在这些地方的繁殖和持久性很大程度上局限于已经存在的植物，或者来自那些被风吹到山上或被动物带到那里的种子。来自其他山区的移民将取决于该山区的高度和相对隔绝性。因此，许多高山植物区系的特有种和亚种是一个特征就不足为奇了。

斯里兰卡特有的一项经典研究(Willis, 1922)指出，特有物种最常见的地点是在山峰上。在岛上特有的809种开花植物中，约有200种局限于非常小的区域，其中一半生长在山顶或小群的山上。这在Coleus属中尤其明显，其中许多特有物种仅限于局部的山地群。在早期的一系列论文中，威利斯提出了他的经典年龄和面积理论(1915)，首次提出了一个假设，即一个物种覆盖的面积越大，这个物种就越古老(威利斯，1922)。这项工作在发表时吸引了很多兴趣和评论，但现在在很大程度上被忽视了，因为除了年龄之外，还有许多因素决定了一个物种所占据的区域，包括物理和气候障碍，以及物种在不同环境下的适应性。此外，这一假设未能理解地方性疾病的复杂性，也未能理解存在两种迥然不同的地方性疾病。”残遗'和'土著'(气候遗迹和最近进化的地方病-见第1.6.1、1.6.2节)。植物物种在进化的速度上也有很大的不同，因此在特有元素产生的速度上也有很大的不同。即使当“年龄和面积”概念第一次被提出时，它也被认为是站不住脚的，因为“没有一个假设，无论它在解释某些事实方面有多大价值，都可以用作解决整个问题的关键”(Sinnott, 1917)。

尽管“年龄和面积”理论有局限性，但山地物种的地方性似乎是一种与世界上较温暖的地区特别相关的现象，在那里，古老的植物区系保存在古老的山顶上，那里的气候与下面的山谷完全不同。raybet雷竞技最新在北大西洋边界的陆地上，山地特有植物很少，可能是由于更新世冰川作用和地理陆桥的存在导致植物群贫瘠。在北部沿海地区，从海岸到山区的全新世早期植被主要由北极-高山物种组成，就像今天在格陵兰看到的那样。此外，欧洲的山脉由山脉组成，而不是孤立的高峰，后者也是东非火山的情况。在欧洲确实发生地方病的地方，不一定是原地进化的结果。在过去的12000年里，不断增加的温度显然在限制曾经较为常见的山地物种的范围方面发挥了作用。因此，许多地方性物种很可能是冰川晚期的遗存，而不是最近进化的地方性物种。

10.2.1因塞尔堡山脉——孤立的山脉

一种主要出现在热带地区的孤立的高海拔地形是inselberg(图10.5-10.6)。这通常由一块巨石组成，大部分是花岗岩或片麻岩，但也可以由其他坚硬的岩石制成，如石英岩。因塞尔堡山脉是相当古老的稳定景观

图10.6罗赖马高原(2500米)，可见裸露的裂隙石英岩和极少的植物覆盖。大量的降雨冲走了土壤，导致贫瘠的生根条件为植物提供了很少的营养。然而，许多食虫物种在这种边缘环境中成功生存。(图片©Peter and Jackie Main。)

图10.6罗赖马高原(2500米)，可见裸露的裂隙石英岩和极少的植物覆盖。大量的降雨冲走了土壤，导致贫瘠的生根条件为植物提供了很少的营养。然而，许多食虫物种在这种边缘环境中成功生存。(图片©Peter and Jackie Main。)

有4000 - 5000万年的历史，尽管有些可以年轻到1000万年(LUttge, 1997)。尤其引人注目的是位于南美洲东北部委内瑞拉、圭亚那和巴西交汇处的因塞尔伯格山脉。土著人的名字tepuis是用来表示这些巨大的孤立的南美洲inselberg。它们的高度各不相同，最高的例子出现在法属圭亚那。

最有名的可能是罗莱玛峰，高2810米，长16公里，宽5公里，1884年由英国植物学家埃弗拉尔·伊姆·图恩首次攀登，他随后在伦敦就这一壮举发表演讲，启发了阿瑟·柯南·道尔(1912)写了他的穿越小说《失落的世界》，想象勇敢的探险家重新进入恐龙时代(图10.5)。

罗赖马高原上的岩石是一种坚硬的古老石英岩，经过风化形成了奇怪的形状，形成了一个由城堡和裂缝组成的怪诞景观(图10.6)。由于频繁的强降雨，石英岩不是白色的，而是由于无处不在的蓝藻覆盖而呈黑色，这在许多inselberg上是经常发生的。坚硬的岩石和暴雨不断淋滤的结合，导致缺乏矿物质的沙砾土壤积聚在岩石表面的裂缝和裂缝中。在这种条件下繁盛的物种是那些具有特殊营养模式的物种。食虫植物很常见，如世界性的茅苔(Drosera spp.)和猪笼草(Sarraceniaceae)。Heliamphora猪笼草属(图10.7)由五个密切相关的物种组成，发现于圭亚南高地的特普伊斯，其中罗莱马是唯一已知的原始沼泽猪笼草(Heliamphora nutans)的产地，这被认为是北美猪笼草种Darlingtonia和Sarracenia的祖先类型(见Mabberley, 1997)。兰花，由于它们的菌根关联，也在这个营养不良的栖息地繁盛。

特普伊人在物理上和气候上的隔离创造了一个独特的花卉群落，其中丰富的物种无法在下面的森林和热带草原上生存。同样，生活在热带低地的物种也无法在特普伊岛上生存。这样的条件有利于特有物种的进化，构成特普伊斯植物群的大约一半的物种是特有的，导致特普伊斯

图10.7沼泽猪笼草Roriama Heliamphora nutans(见文)是一个食虫物种的例子，随着砂岩高原的侵蚀，它在相对孤立的环境中进化，留下了特普伊。在特普伊山脉被侵蚀的岩石中，有开阔的沼泽稀树草原，雨水、雷暴和经常笼罩山峰的雾保持着凉爽和潮湿。(图片©Adrian Warren/www.lastrefuge.co.uk．)

图10.7沼泽猪笼草Roriama Heliamphora nutans(见文)是一个食虫物种的例子，随着砂岩高原的侵蚀，它在相对孤立的环境中进化，留下了特普伊。在特普伊山脉被侵蚀的岩石中，有开阔的沼泽稀树草原，雨水、雷暴和经常笼罩山峰的雾保持着凉爽和潮湿。(图片©Adrian Warren/www.lastrefuge.co.uk．)

被浪漫地描述为“花卉世界的加拉帕戈斯群岛”(阿滕伯勒，1995)。

委内瑞拉新热带圭亚那地区罗赖马和其他特普伊特有的生物地理引起了关于被认为是南美洲因塞尔伯格现代植被模式的因素的相当大的争论。柯南·道尔《失落的世界》的精神可能影响了一些研究的客观性。Rull (2004a)质疑了这样一种观点，即南美洲高海拔山峰上这些看似孤立的植物群落都有很长一段孤立的进化史。早期对特有物种数量的估计声称具有很高的特有程度(90-95%)，但现在已修正为较小但仍然很高的33% (Rull, 2004a)。

对一些特普伊人第四纪沉积物中的花粉进行检查，可以深入了解过去植被对气候变化的响应垂直迁移，这支持了相反的观点，即至少一些特普伊人的植物群并没有像更浪漫的“失落世界”的生物地理历史观点所建议的那样在时间上冻结(Rull, 2004a,b)。raybet雷竞技最新高海拔Chimantaea spp. paramo-like灌丛群落被低海拔(<2300 m) Stegolepis草甸取代，发生在大约2500年前(Stegolepis是Rapateaceae的一个属，局限于砂岩tepuis)南美洲北部)．在生态学上，这些Chimantaea灌丛是一种独特的高海拔植被类型，由于属于Asteraceae (Rull, 2004a)的花柱状玫瑰丛生长形式的优势，在地貌和分类上与安第斯山脉上部的paramos灌丛具有相似之处。

一个温度下降和水分导致了约1450 BP之后形成了现在的条件。因此，可以得出这样的结论:特普依高原植被在过去以垂直位移响应气候变化，支持垂直区系混合的假设。raybet雷竞技最新然而，一项地理分析也表明，至少在全新世的大部分时间里，大约有一半的特普伊斯从未与低地植物群落联系在一起。这一结论在特有种数量与tepuis高度呈正相关关系中得到证实(图10.8)。这两种假设都需要解释因塞尔堡峰顶植物群的起源。关于“失落的世界”或通过垂直迁移而相互交换的植物群的这两种观点不一定相互排斥，很可能在解释特普伊人的植物学历史时都应该引用这两种观点(Rull, 2004b)。

10.2.2非洲嵌塞堡

非洲的inselbergs为热带高山高地的生态和生物地理历史提供了一种不同的视角。西非的inselbergs赤道以南在几内亚(20-30°S)的Nama Karoo生物群落中，被认为是植物物种的重要生态避难所，在周围具有很高的再殖民潜力干旱的风景(伯克,2003)。

赤道几内亚对花岗岩、砂岩露头和铁素体上的特征植物群落和物种进行了调查

图10.8 (a)委内瑞拉和圭亚那48个在植物学上最重要的特普依树的峰顶与周围低地森林之间高度差的分布。柱状表示每个类别的相对频率，实线表示累计频率。(b)特普依斯山顶高度差与周围低地森林高度差的关系。只有高度差在1100米以上的特普伊和关于特有物种的可靠数据被描述过。(经Rull, 2004b授权转载)

图10.8 (a)委内瑞拉和圭亚那48个在植物学上最重要的特普依树的峰顶与周围低地森林之间高度差的分布。柱状表示每个类别的相对频率，实线表示累计频率。(b)特普依斯山顶高度差与周围低地森林高度差的关系。只有高度差在1100米以上的特普伊和关于特有物种的可靠数据被描述过。(经Rull, 2004b授权转载)

表明西非的当地环境条件可以显著影响植被的性质和特有物种的存在或不存在(Porembski, 2005)。局限于凤梨科的物种有凤梨科(Pitcairnia feliciana)和莎草科(Microdracoides squamosus)。Pitcairnia feliciana令人感兴趣，因为它是唯一一个跨越大西洋的凤梨属植物。

一些砂岩露头具有丰富的物种和地方性，这可能是由于垂直分异、大面积、长期气候稳定和孤立的共同作用。相比之下，花岗岩嵌塞堡和铁素体则没有当地特有的物种，而且物种数量较少。这些岩石地表的物种丰富程度主要取决于适宜资源的存在，在坦桑尼亚、马拉维、莫桑比克、赞比亚、津巴布韦和安哥拉发现了最多样化的inselberg植被(Porembski & Barthlott, 2000)。

继续阅读:高海拔栖息地方面

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