非生产性栖息地的资源必需品

植物生存在暴露的栖息地中，资源很少，在不看好的环境中，它的韧性经常引起人们的注意(图3.2)。尽管土壤贫瘠，物理条件恶劣，资源匮乏，这些地区可以为各种各样的社区提供栖息地(见第2章)。植物对资源的需求差异巨大，人们已经认识到这一现象驱动力在许多生态概念的发展中包括竞争、互惠和生活史策略．因此，对边缘地区植物的研究必须关注资源水平低的栖息地，并研究在这些地区生存的许多物种如何获得矿物质营养，如何获得水，二氧化碳，甚至是生活在湿地和沼泽中的植物的氧气。在这些地区，气候变暖可能会使植被受到进一步的压力，特别是在获得水方面。

资源(有时被称为基本资源)在生物学上被定义为生物体可以利用的环境的任何组成部分(Lincoln et al.， 1998)。从生态学上讲，用消耗代替利用更为准确，因为这定义了容易耗尽的资源，生物体可能不得不争夺这些资源。因此，光、二氧化碳、水甚至氧气都是必不可少的

图3.2海火箭(Cakile maritima)在最低资源条件下生存。在奥克尼的丘吉尔屏障上，这种植物成功地将沙子洒在混凝土块上开花。

已消耗的资源。氧气在基本资源的讨论中经常被忽略，部分原因是没有认识到许多植物组织经常必须忍受缺氧的条件，要么是由于它们的形态发育、淹水，要么是由于与土壤微生物群竞争迅速减少的氧气供应。现在很明显，植物对缺氧的耐受性不同，这对生态有深远的影响，特别是在两栖还有水生栖息地。因此，氧气在本讨论中将被视为一种资源(另见第8章)。

在边缘地区，低温和较短的生长季节会限制植物的生长，这就提出了一个问题，即热能和时间是否应该被视为基本资源。热量电磁辐射和光一样，可以被植物组织吸收。植物吸收或耗散热能的程度可以通过与芽形态、色素沉着和取向相关的表型可塑性来最大化或最小化(图3.3)。然而，热量并不是植物通常争夺的资源。然而，它是影响资源获取的最具决定性的环境因素之一。

时间是否应该被视为一种资源取决于所讨论物种的生活史。时间既不是物质也不是能量，因为它无限存在，对于多年生物种来说从未完全耗尽，因此严格来说不能被认为是一种资源。在任何一个生长季节中，以无霜日或热时间(日度)来衡量的时间都是有限的，这可能会限制对资源的获取，特别是对于只有一个生长季节才能完成其生命周期的一年生物种。时间也影响竞争，因为代谢率和生长发育时间(物候学)决定生物过程的效率，并影响资源竞争的结果。

熵随着时间的增加而增加，因为生命被定义为熵增加的负数，因此能量的可用性取决于时间。然而，时间与可消耗资源的不同之处在于它在某种意义上永远不会耗尽。在生长季节非常短的北极地区，用于生殖的重要器官的发育可以分散在几年之内，这使得发育不那么依赖时间。北极鹿蹄草(鹿蹄草

图3.3冰川毛茛(Ranunculus glacialis)最大限度利用热量。(左)受精前的状态，花瓣是白色的，将光和热辐射反射到花的中心。(右)受精后阶段，花瓣闭合，变红，吸收热量，保护发育中的种子。这一物种保持着斯堪的纳维亚(2380米Galdhopigen，挪威)和阿尔卑斯山(4725米Finsterahorn，巴伐利亚)的高海拔记录，只有Saxifraga biflora超过(见第10章)。

这种植物生长在冰岛北部和格陵兰岛，从开花芽的最初形成到种子的传播需要数年的时间才能完成繁殖周期(图3.4)，因此它对生长季节的短暂与它最终产生花和种子的能力无关。同样，单果沙漠世纪植物(龙舌兰美洲)通常需要20-30年才能开花(通常不到一个世纪)，然后死亡。

在完成繁殖周期方面受时间限制的物种是冰岛马齿苋(Koenigia islandica;图3.5)，是唯一能够在北极生存的一年生物种。在受控环境下对该物种的研究得出的结论是保守的种子发芽策略、矮小的身材和快速的发育促成了这个物种在高山和北极环境中的成功。此外，低温对生长和开花也是重要的适应条件。这种一年生植物生长在北极高地，喜马拉雅山在南半球的火地岛，也可能是由于与开花有关的昼长中性(Heide & Gauslaa, 1999)。

在营养上，植物与动物的不同之处在于它们的能量来源变化较少。大多数绿色植物只有一种主要能源，那就是光。二氧化碳、氧气、矿物质营养物质和水也是获取能量的必要条件，但与维持动物生命的可替代能源相比，这一清单的多样性要小得多。对于动物来说，能量是从它们所吃的东西中获得的，这在一定程度上提供了植物通常所没有的选择。尽管植物对基本资源的依赖相对较少，但它们与动物的不同之处在于，一旦扎根，它们不会轻易饿死。在实验中，光、水、二氧化碳和氧气等个体资源可以在许多物种体内长时间滞留，而不一定是致命的。

动物的冬眠和植物的休眠使一些物种能够经受住不利环境暂时阻碍获取资源的不利时期。通常情况下，对于动物来说，这样的逆境期不会超过冬天的几个月，而且在整个逆境期，动物也不一定完全处于休眠状态。然而，对于植物来说，资源的限制，无论是由于寒冷，干旱或洪水，在某些情况下可以忍受数年，对于种子来说，有时甚至可以忍受几个世纪(见章节4.1)。

种子库是植物所特有的一种特性，它能使整个种群在资源匮乏的情况下存活多年。一种不那么极端的情况，很常见

图3.4北极鹿蹄草(鹿蹄草)，一种成功繁殖不受时间限制的物种，生长在格陵兰岛东北部Mesters Vig(北纬72度)附近的贫瘠岩石基底上。这个标本，大约20厘米高，花冠14-18毫米宽，可能花了几年的时间来发展花蕾，然后拉长景观。

图3.4北极鹿蹄草(鹿蹄草)，一种成功繁殖不受时间限制的物种，生长在格陵兰岛东北部Mesters Vig(北纬72度)附近的贫瘠岩石基底上。这个标本，大约20厘米高，花冠14-18毫米宽，可能花了几年的时间来发展花蕾，然后拉长景观。

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