历史的角度对生态系统工程
娜塔莉·布赫曼、金Cuddington和约翰Lambrinos
2.1 -介绍
生态学家已经意识到动物和植物修改物理环境至少150年来,尽管这个术语直到1994年才创造了生态系统工程师(琼斯等人。1994)。我们认为其他地方(贝斯和Cuddington 2005),认识历史发展的生态主题会导致更深的理解和科学进步更快。在这种精神中,我们概述的一些主要的研究领域在生态系统工程,重要的历史上,专注于早期的研究在1800年代末到1990年代初的最近的贡献(图2.1)。
在我们开始之前,值得注意的是,有一些争议的适当使用术语生态系统工程。琼斯et al。(1994)最初定义的一个生态系统工程师作为一个有机体,创建,修改,或者维护一个栖息地通过改变其他生物资源的可用性。最近的定义强调这些物种的物理环境的变更(琼斯等人。1997年,Guttierez和琼斯2006)。一些作者认为,这些定义包括所有生物,并声称这个词应该被限制在那些对环境和物种有很大的影响
生态系统工程师©2007爱思唯尔有限公司
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fO 05
摩根(1868)海狸影响河流生态系统
达尔文(1881)蚯蚓对土壤过程
谢勒(1892)植物和动物影响土壤过程
1860年
1880年
克莱门茨(1916)植物演替
琼斯et al。(1994)定义的“生态工程”
巴尔加(1928)phytotomata
泰勒(1935)穴居动物作为重要的代理商在土壤成分
代顿(1972)基金会的物种
1900年
1920年
1940年
1960年
1980年
n /铁道部\居. . j。Streve(1931)护士植物和清净机(1986)building r
植物便利化昆虫影响热带
小伙子(1961)珊瑚沉积物珊瑚礁创建的栖息地
戴维森(1891)在水生沉积物生物扰动作用
2000年
Vitousek(1986、1990)入侵物种修改环境
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图2.1时间选择重要的相关研究生态系统工程的概念。
相关社区(Reichman和Seabloom 2000 a)。在本文中,我们专注于研究生物体改变物理环境没有试图限制我们的调查物种有很大影响,然而定义。在实践中,大多数出版文学强调这些物种被认为有重要的影响,而我们的评论肯定会分享这种偏见。
有源源不断的文学特有的修改是1800年代末以来的物理环境。例如,摩根(1868)声称,溪流生态系统的水文和geomor-phology海狸的影响。不久之后,莱尔(1873)指出,生物可以在本地,表面上改变地貌。达尔文蚯蚓在土壤和沉积物的行为过程描述(达尔文1881),而谢勒(1882)回顾了许多其他物种对土壤的影响。观察生物体相互作用间接通过物理栖息地修改也扮演了一个重要的,虽然常常隐含的,角色发展的关键的生态概念继承和便利化等(见1911考尔斯,Bertness和卡拉威1994)。
研究的数量是包含在这个话题,然而,巨大,我们的审核应考虑选择性而不是详尽的。文学的主要分歧之后,我们已经组织了这些研究分为四类:土壤过程,植物演替,小气候修改、创造和栖息地。raybet雷竞技最新我们注意到这一主题分类帮助早期科学家绘制看似不同的生物体之间的类比。例如,埃尔顿(1927)表明,陆地蟹珊瑚岛屿上扮演了类似的角色在大陆地区的蚯蚓。这种类型的类比似乎我们前体的包罗万象的一类生态系统工程师。
2.2 -土壤和沉积物的过程
土壤的研究过程是一个地方生态系统的影响工程已经和继续,广泛认可。Lavelle(2002)最近声称生态系统工程更重要比营养交互土壤过程的监管。从历史上看,许多研究在过去的150年里解决了大型动物和植物对土壤和沉积物的影响过程在地区范围内。例如,1892年,谢勒提供早期的概述微生物的影响,动物,植物对土壤过程。此外,早期的生态学家认为这些土壤工程师,通过改变土壤的组成和结构,也会影响其他生物土壤。此外,一些早期的工人也意识到功能类比不同的生物体在不同的土壤和沉积物环境中。然而,大多数早期的调查人员专注于特定组织的生物及其土壤过程的影响。我们概述的研究领域使用最常见组织如蚯蚓的研究,擅长构筑土墩的昆虫,穴居啮齿类动物、底栖动物和陆生植物。
达尔文的(1881)著名的书描述了巨大的影响,通过它们挖蚯蚓对土壤物理结构,混合,铸造的活动。有人知道蚯蚓磨土壤颗粒在消化道,所以导致土壤增加曝气(谢勒1892)。在以后的工作中,老板霍普(1946)观察到,铸造聚合土壤颗粒的作用,使得土壤流失容易,预防艾滋病的侵蚀。从那时起,许多生态学家发现蚯蚓的加入导致增加生长土壤植被和活力,因为改善土壤结构和水分渗透(van Rhee 1965老板霍普和斯莱特1948年,Stockdill 1966)。土壤中有机质的混合和合并蚯蚓的研究也有很长的历史。早期的研究者观察蚯蚓的树叶和其他有机物质到他们的洞穴,从而将有机物质引入到低水平的土壤(谢勒1892)。后来的研究发现,蚯蚓投增加微生物活动(大麦和詹宁斯1959年,就算1963年Jeanson 1960),导致死材料纳入土壤表面速度更快(Stockdill 1966)。因此,氮和磷在土壤增加与蚯蚓的活动(水汽和雅各布森1944、大麦和詹宁斯1959年Aldag 1975年格拉芙,Sharpley和syer 1976)。
早期的生态学家意识到,擅长构筑土墩的昆虫在热带地区的行动是类似于蚯蚓在温带气候的影响(清净机1896)。raybet雷竞技最新许多种类的蚂蚁和白蚁深刻地改变土壤物理属性选择和重新分配土壤颗粒在鸟巢的建设,成堆,觅食画廊。这些活动有直接影响土壤容重等特点,流动率,发展,和水的渗透。这些生理变化可以其次影响许多重要的土壤过程,如氧化还原和养分循环(Lobry de Bruyn和Conacher 1990)。
早期研究记录其中的一些影响。谢勒(1892)称,在一些地区,蚂蚁是如此之多以至于转移1/5英寸的土壤表面。在早期的工作在热带地区,清净机(1896)观察到蚂蚁和白蚁覆盖大面积和许多吨土壤的组成。他还指出,擅长构筑土墩的蚂蚁长大的土壤从低层次到表面,导致大型土壤颗粒分解,也促进了公司的有机材料。贝尔(1883)认为,有机碎屑等叶子和死去的植物组织不会那样容易纳入土壤如果没有昆虫的穴居的行动。也观察到蚂蚁拖他们的食物和植物的叶子到地下通道,导致有机质含量的增加(1896年清净机)。后来的研究,在不同的系统(巴克斯特1967年洞,Wiken et al . 1976年,曼德尔1982年索伦森,果聚糖和石头1983年,卡尔森和美国华福1991),发现蚁丘有水平的提高无机和有机材料,降低容重,改变土壤结构相比nonmound周围地区。最后,最近的研究表明,building,地下画廊建设、和再分配蚂蚁也增加了土壤颗粒的含水量、pH值(罗杰斯和拉维妮1974年,1982年布莱士,比蒂和斑鸠1983),微生物和殖民的速度,因为增加的可分解的材料和访问由于地下隧道(Czerwinski et al . 1971年,Lockaby和亚当斯1985)。
除了这些直接影响土壤的过程,一些研究人员得出结论,植被模式受到蚂蚁(Czerwinski et al . 1971年,国王1977年,比蒂和斑鸠1983)和白蚁(Glover et al . 1965年)。萨勒姆和孔(1968)发现,蚂蚁活动造成的表面沉积底土和挖掘室容积密度的减少和增加营养植物。黑色种子收获蚁(Messor安德烈)创建大巢成堆的挖掘土壤。在加州草原这些土墩支持有别于nonmound植被的植物组合。霍布斯(1985)假设选择性种子收获的m·安德烈独特的丘植被造成的。布朗和人类(1997),然而,使用ant排除证明对植被动力学granivory几乎没有影响。相反,物理丘和non-mound补丁,如土壤温度之间的差异似乎驾驶植被模式。这样的研究,明确测试替代机制已经罕见。大多数研究蚂蚁和白蚁对植被的影响或生态系统特征相关。不过,总体而言,研究土壤无脊椎动物作为生态系统工程师的机制比任何其他更高级的区域(见Jouquet et al . 2006年最近的一次审查)。
穴居啮齿类动物已经在最近的文学表现显著生态系统工程(例如,Reichman和Seabloom 2002 a, 2002 b)。早期的研究者也观察到穴居啮齿类动物,比如土壤无脊椎动物,导致混合的土壤和植被的加入和其他有机化合物进入洞穴(谢勒1891,绿色和
雷诺1932)。泰勒和McGinnie(1928)发现,袋鼠大鼠的挖掘行动,囊鼠,地松鼠,草原犬鼠极大的影响了土壤性质和植被的生长。泰勒(1935)观察到的子层土壤被这个动作带到表面,从而增加土壤的肥力。早期作品也说明,挖掘洞穴增加水的渗透和保留(绿色和雷诺1932年,泰勒1935年),这可能对植物生长有积极影响或影响群落结构(雷诺兹1958),同时也影响土壤侵蚀和稳定性(Arthur et al . 1929年草地1991)。土壤的早期和最近的分析工作由啮齿动物显示增加钙、镁、碳酸氢、硝酸盐、磷(绿色和雷诺1932)和微生物活动增加(草地1991)。
类似的研究在水生系统也有悠久的历史。戴维森(1891)是第一个研究水生沉积物的生物扰动作用的研究对滩涂多毛纲的喂养。米勒(1961)表明,2 - 3厘米的沼泽沉积物重做是因为存款喂招潮蟹的行动。terry Rhoads和年轻(1970)发现,存款喂食器影响晶粒尺寸,增加水的内容在沉积物表面,改变沉积物的稳定性,影响水生沉积物的物种多样性。早期和后来的研究表明,粪球的生产和穴居的行动由不同水生物种有很大影响在水生沉积物(摩尔1931;边缘主义者1932;1963年的性命,1967;麦克马斯特1967;terry Rhoads和年轻的1970;Brenchley 1981; Posey et al. 1991). With few exceptions (e.g., Aller 1982), the burrowing action of macrofauna increases organic matter, solute transport, oxygen content, sulphate and nitrate reduction, and metabolic activity in aquatic sediments (e.g., Anderson and Kristersen 1991). For example, Bertness (1985, 1991) found that in marsh habitats, the burrowing of fiddler crabs caused an increase in soil drainage, soil oxidation-reduction potential, decomposition of below-ground plant debris, and cord grass production. Reichelt (1991) found that the construction of burrows by meio-fauna redistributes sediment, which affects the physical, chemical, and biological properties of the system. Other studies catalogue the effects of various species on sediment composition, such as herbivorous snails (Bertness 1984), atyid shrimp (Brenchley 1981, Pringle et al. 1993), crayfish (Soluk and Craig 1990, Wallace et al. 1981, Pringle and Blake 1994), and fish (Flecker 1996).
当然,植物对土壤和沉积物也戏剧性的影响。早在1892年,谢勒描述了植物根系对土壤产生深远的影响。他们引起运动的土壤,岩石破裂,有机化合物,从腐烂的根系和建立渠道。他还指出,树木的推翻将营养丰富的地下水面。其他早期的研究报道森林土壤增加了空气、水和有机质含量相对于裸unforested地区(Ramann 1897,霍普1898,艾伯特1912断1919),和各种机制由根系生长被调用来解释这种差异。枯叶的积累垃圾也改变了土壤的微环境通过改变表面结构,排水,和热气体交换(Facelli和皮科特1991)。各种各样的植被类型采用类似工程机制影响土壤特性的模式在许多不同的环境(橡树希思土地:穆勒1887;橘子树在佛罗里达果园:贾米森1942;1952年沙漠灌木:消防员和海沃德,穆勒和穆勒1956)。
这不同的文学描述生物如何影响土壤过程在当地规模历来只有轻微影响研究大规模地貌过程。莱尔(1873)的早期观察和查尔斯·达尔文的(1842)尽管珊瑚环礁形成理论,对大多数的早期历史地貌学的学科主要关注了解物理过程影响地貌的演变和·贝金赛尔那边(…1991)。然而在过去几十年里,研究人员越来越认识到重要影响,生物对地形发展(1988年韦尔斯,巴特勒1988,总得2006)。把生物反馈到物理过程模型特别有用在理解高度动态的过程操作在相对较短的时间尺度,如海岸侵蚀和沙漠化(Costanza et al . 1990年,冯Hardenberg et al . 2001年)
2.3«继承
连续性的过程的调查一直紧密相关研究对土壤生物的影响过程。考尔斯(1911)提供了一个早期的演替研究的详细概述。第一批的观察这一过程是由威廉王哲学学报(1685年),他称由于生产的泥炭沼泽形成。Biberg(1749)发起的苔藓和地衣建立空置的岩石上导致土壤的生产,随后建立植被。早期升值工程机制还发现在早期连续性的研究在各种气候和栖息地(岛屿:Reissek 1856;raybet雷竞技最新沙丘:1891年气候变暖;罗纳河三角洲:Flechault和Combry 1894;1895年德国炉:格雷)。
从洪堡(1805)的开创性工作植物地理,非生物决定论的概念有强烈影响的发展的概念。Steenstrup(1842)是第一个认为植被变化保存在化石记录中反映欧洲气候变化自最后一个冰河时期。raybet雷竞技最新在早期的气候是主要机制调节顶极群落演替模型组成,作为集raybet雷竞技最新成单位(克莱门茨1916)或作为单独的反应物种(格里森1939)。这些早期的继承模型做了隐式地假定species-environment交互部分开车连续性的变化对最终的顶极群落。实证研究证明了稳定沙丘的先锋植物允许殖民其他植被(奥尔森考尔斯1889年,1958年),和小气候的最终影响修改(见以下文本)指出在护士的作用植物提供遮荫殖民和生长的植被(Streve 1931年尼尔et al . 1963年)。raybet雷竞技最新
早期的生物和非生物环境之间的动态交互的发展极大地影响了生态系统的概念。在介绍这个词,Tansley(1935)认为,植物群落与非生物环境处于动态平衡,这样“生物群落是由raybet雷竞技最新气候和土壤和反应,有时气候,而且在某种程度上总是对土壤。”raybet雷竞技最新在contrast to the early conceptual models of succession, later models described successional changes explicitly as the outcome of direct species interactions. These models, however, focused on the ultimate population impacts of the species interactions rather than on the underlying mechanisms (e.g., Horn 1974, Connell and Slatyer 1977). Recently, it has been found that invasive plant species can have a large impact on community change (Vitousek 1986, 1990).
2.4 -小气候修改raybet雷竞技最新、便利化和抑制
植物在当地小气候的影响首先是由约瑟夫指出Paczoski在1800年代中期1967(raybet雷竞技最新‧梅科恪列)。当地条件的变更可以促进或抑制新植物的生长。各种研究描述了植物对环境的积极作用和其他物种的殖民化。在早期的研究中,Streve(1931)发现,有一个更大数量的草本植物,多年生植物,幼苗在沙漠灌木和树相比,周围的贫瘠的地区,因为增加的阴影和水分。埃里森(1949)观察到,幼苗建立和生存在一个废弃的高山植物的树冠下范围更高由于更少的极端温度和土壤湿度增加。查宾et al。(1979)发现,苔藓vaginatum主导阿拉斯加苔原因为草丛的增长形式,从而增加土壤温度和水分通过绝缘。最近,有人建议护士植物在沙漠栖息地可以降低表面温度由于阴影的增加,提高幼苗的生存和分布(Steenberg 1969年劳,特纳等人。1969年,弗朗哥和诺贝尔1989)。这些隐居在社区也会影响其他物种。在森林地面创建的微环境对微生物群落由于材质具有深远影响(威廉姆斯和灰色1974)。
工厂垃圾也能影响一个地区的小气候通过改变物理和化学环境(Facelli和皮科raybet雷竞技最新特1991)。麦金尼(1929)发现,垃圾在预防艾滋病土壤冻结通过提供绝缘。垃圾也截获阳光,减少土壤的热振幅,可以影响种子的萌发和生长(幸福和史密斯1985年,1986年福勒和Knauer Facelli和皮科特1991)。它还可以减少蒸发(巴克莱银行科尔曼1987年Facelli和皮科特1991)。同样,泥炭也使土壤,影响小气候和土壤呼吸增加(Petrone et al . 2001年)。raybet雷竞技最新
当然,并不是所有的生活环境的改变是有益的。植被先前建立的新植被生长的抑制一直是一个研究领域,在某些定义,可以被认为是生态系统工程。早期研究沼泽报道,植物根系释放分泌物导致沼泽水和土壤成为其他有毒植物生长(利文斯顿et al . 1905年,称1907年里德,1908年Dachnowski Tansley 1949)。在英格兰索尔兹伯里(1922)注意到在林地土壤酸化是由于植被的变化。土壤酸化的植物可以对新植物的生长产生负面影响(Grubb et al . 1969年,Nihlgard 1972)。穆勒(1953)报道,产生的毒素沙漠灌木显著影响其他植物物种的分布和丰富。其他几个早期的调查人员发现盐积累(1957年Litwak,沙玛和Tongway 1973)和pH值的变化(消防员和海沃德1952)下土壤中植物。
有时候这样修改的上下文中发生入侵。外来物种的植物可以改变小气候在一定程度上导致本地物种的不利的环境。raybet雷竞技最新盐堆积在一个奇异的冰工厂导致土壤盐度的增加和减少土壤肥力抑制nontolerant植物让它主导的增长(1977年Vivrette和穆勒,Kloot 1983)。actiorrihozal入侵蜡果杨梅贝尔-法亚的氮素固定者,使氮的增加周边地区这种植物(D主席和Vitousek 1992)。异国情调的草在半干旱灌木丛造成火灾的增加产量的增加垃圾(帕森斯1972年)。
同样的,各种各样的其他物种改变微环境通过不同的机制。例如,豪猪挖洞,可以成为装满水,然后成为植物殖民的有利的网站(Yair和芦丁1981)。在水生环境、浮游生物的生物量和分布会影响湖泊的热容量和热结构由于这些粒子的光拦截和反射(Mazumber et al . 1990年)。
2.5 -栖息地创建
植物和动物为自己创建的栖息地和其他生物。这个创建的栖息地可以导致物种多样性和分布。在早期,穆勒(1879)指出,植物物理结构是动物和植物的栖息地,在1928年,巴尔加phytotomata创造了这个词来形容小水生栖息地由植物。默比乌斯(1877)讨论了生物居住的社区牡蛎养殖场,“找到他们所需的一切发展和延续等合适的土壤,足够的食物,必要的比例的盐和温度有利于他们的发展。”Since these early studies, many species have been identified as habitat creators. Debris dams are created by fallen forest trees, which alter the morphology and stability of streams and so create habitats for various organisms (Heede 1972, Keller and Swanson 1979, Likens and Bilby 1982). Kelp forests (Round 1981) and sea grass prairies (Jones et al. 1994) also support a diverse abundance of plant and animal communities. In more recent literature, it has been noted that leaf shelters serve as homes for other species after they have been abandoned by their arthropod creators (Fukui 2001). Even organisms such as small algae have a large impact on the creation of habitats. Coral reefs are formed dominantly by the action of algae overgrowing and cementing accrual together (Ladd 1961, Womersley and Bailey 1969, Round 1981, Anderson 1992), which provides a habitat for many aquatic organisms. In 1972, Dayton collectively defined these organisms as foundation species that build the structure of the environment.
最早的(摩根1868)和被研究得最多的物种创建海狸栖息地(乃1988年,赖特et al . 2002年)。早期和后来的研究已经确定,海狸水坝发挥重要作用在溪流生态系统动力学通过改变水文(加尔省1961年,史密斯et al . 1991年),养分循环(Francis et al . 1985年,乃et al . 1991年,Yavitt et al . 1992年),分解动力学(哈吉金森1975年,乃et al . 1986年),养分有效性(王尔德等。1950年,约翰斯顿和乃1990),和生物地球化学循环(乃et al . 1994年)。海狸会影响野生动物的活动(Bradt 1947,华丽的1949年格拉斯和普特南1950年,卢瑟福1955),流无脊椎动物(汉森和坎贝尔1963年,麦克道尔和乃1986),鱼(加尔省1961年,汉森和坎贝尔1963年史诺德和Meffe 1998),和植被(约翰斯顿,乃1990年,费尔德曼1995年,巴恩斯和种植1988年,赖特et al . 2002年)。这样的后果是持久(Rudeman Schoonmaker 1938年,艾维斯1942年Naimen et al . 1994年),空间广泛,并导致大坝已被抛弃后遗留的影响(内夫1957)。以类似的方式,它长期以来一直表示,鳄鱼也发挥了非常重要的作用作为栖息地的创造者在湿地生态系统。胡子(1938)声称打滚挖的鳄鱼在湿地生态系统的生物有很大的影响。陷入泥淖提供避难所水生和陆生脊椎动物,无脊椎动物和微生物(1959年1952年艾伦和尼尔,无爱,Finlayson和莫泽1991)。创建这些漏洞允许许多生物的生存,从而增加当地物种丰富度和多样性(Kushlan 1974)。陷入泥淖中也扮演了一定的角色塑造植物群落结构(1968年克雷格亥,帕默和Mazzotti 2004)。此外,鳄鱼也创建使用的巢穴土丘海龟(迪茨和杰克逊1979)和其他爬行动物(Kushlan和Kushlan 1980)。 More recent studies have found that the wallows of crocodiles in Australian swamps are analogous in function to Florida wetland alligator wallows (Magnusson and Taylor 1982).
软体动物是另一组的重要性的栖息地被标注在早期(例如莫比乌斯1877年)。软体动物壳的生产在水生环境中有许多目的,如提供硬衬底,保护捕食和物理和生理压力,和调制的溶质和颗粒运输(古铁雷斯et al . 2003年)。
早期研究发现,多种生物生活在这些栖息地,包括鱼(1942年繁殖),章鱼(沃斯1956年),寄居蟹(瑞茜1969),和许多其他生物。最近的生态学家发现shell-producing物种可以产生大影响水生生态系统,因为丰富的(Russell-Hunter 1983),耐久性
(Kidwell 1985,鲍威尔et al . 1989年),不同物种和入住率(1983年麦克莱恩)的壳层结构。
2.6 -结论
远非新近发现的现象,这一历史回顾明确表示,生态学家们一直积极参与研究无数物种的方式改变他们的物理环境对整个生态环境的历史。有什么好处然后在分组这些现象的常见术语生态系统工程(琼斯等人。1994)?生态科学面临的主要挑战之一是非常复杂的,或有其单位性质的研究(2004年1980强,Simberloff)。订购这种复杂性的一个重要工具是识别关键功能特征,对社区或生态系统过程有重要的影响。在早期,作者像谢勒(1881)和埃尔顿(1927)认为,即使是非常不同的物种往往会在生态系统功能相似的角色。
然而,有两个值得注意的问题在这个实现的实现前一年。首先,许多现象学和nonmechanistic函数的定义。第二,对附近有营养的贡献机制功能角色(例如,潘恩1969),忽视nontrophic机制。我们认为生态系统工程的概念可以帮助解决这些困难。研究综述说明,工程机制是无处不在的,发挥不同的功能作用的生态系统。生态系统工程的概念可以帮助统一下常见的机械功能多样化进程,以前被视为特殊species-environment交互。此外,生态系统工程师的总体分组可能现在让我们画相似物种之间的对物理环境的影响有很大的不同,和生态系统的功能也可能看起来完全不同(例如,螃蟹,影响土壤过程和植物形成phytotomata)。这个分类希望将有助于促进这些流程的集成到生态模型,历史上只关注营养机制。从应用的角度,物种在生态系统提供重要的工程学功能被保护目标(科伦和Bertness 2006)。我们也开始欣赏,入侵物种施加他们的许多最有害的影响通过生态系统工程(骗子2002),而且生态系统工程师可以是重要的管理工具和恢复生态系统(例如,拜尔斯et al . 2006年)。
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