来自不同工程师的教训

本节中的章节说明了……的精确效果生态系统工程师可以高度特定于系统,但是生态系统工程概念揭示了工程相关过程中的共性。昆虫将树叶捆在一起(莉尔和马奎斯,第6章)和等足类动物坍塌盐沼河岸(塔利和克鲁克斯,第9章)的复杂性很容易被视为明显不同的例子,但两者都有由物理结构改变引发的社区层面的影响。这些例子的特殊细节对于提供对单个系统的深入了解当然很重要;然而,研究不同的例子为获得一般的见解和统一的理论提供了独特的机会。在这里,我列出了这些章节中反映的五个主要信息,并评估了对生态系统工程师研究未来方向的一些影响。

首先,多考虑有一个明显的好处不同的生态系统工程师在并排的案例研究是识别独特的优势,不同的系统可能提供检查不同的研究问题线。例如,莉尔和马奎斯(第六章)所描述的建造庇护所的昆虫和土壤耕作蚯蚓Lavelle(第5章)所描述的明显改变了栖息地的物理结构

生态系统工程师©2007 Elsevier, Inc.

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方法,但往往被忽视,因为他们的小尺寸。然而,正是这些工程师的体型较小,使得他们很容易在实验中进行操作和复制。因为大多数生态系统工程研究都是观察性的,像这样的系统可能为工程结果背后的机制提供有价值的见解。类似地,一些系统比其他系统受广泛的物理力的影响更大,允许检查工程和外部之间的相互作用,通常是更大规模的过程。例如,波浪能影响生物侵蚀等足类动物的工程潜力(Talley和Crooks, Ch 9)。

第二,也许是最值得注意的,各章中的各种例子强调了时间范围内在不同的系统中,工程方面的重要性和持久性差异很大(Hastings et al. 2007)。在温带地区,当树叶脱落时,叶层的结构变化被抛弃落叶乔木每一个秋天。相比之下,由冰植物沉积的土壤的化学和盐度变化即使在植物本身被移除后也经常持续数年(Molinari等人,Ch 7)。正如Molinari等人进一步强调的那样,生态系统工程的空间尺度差异也可能是明显的。在小范围内,入侵生态系统工程师可以精确地进行巨大的物理变化,从而降低(Molinari et al., Ch 7)或提高(Talley and Crooks, Ch 9)物种丰富度。如果工程对环境的扭曲程度足够严重,那么更高的丰富度可能主要是由于外来物种的增加。在更大的尺度上,由于生境异质性的增强,工程和非工程栖息地的镶嵌在许多情况下可能导致较高的区域尺度物种丰富度。然而,在工程的极端情况下,比如冰植物,几乎所有物种都被排除在冰植物下面,低物种丰富度仍然会在大规模中产生。因此,尽管我们看到工程师改变物理环境和增强环境异质性的共同线索,但由此产生的群落效应在很大程度上取决于环境异质性对特定物种群体的生物多样性的影响规模,以及未被修改的栖息地的基线丰富度(Tews et al. 2004, Wright et al. 2006)。

第三,物理、结构上的修改仍然是最明确的问题之一生态系统的例子工程。这种修饰很容易识别,并且对群落内随后的生物相互作用有明显的影响。例如,某些蚯蚓种类对土壤颗粒形成固体大聚集结构的作用对植物的养分分配有直接影响。在其他情况下,如生物侵蚀等足类动物,结构的改变可能是如此剧烈,以至于一个栖息地完全转变为另一个栖息地类型。

尽管对非生物环境的任何变化都可以被认为是工程,如果这种变化是由于营养、同化甚至竞争目的而发生的,那么它们可能更好地用现有的生态学术语和框架来描述,如能量流、代谢或相互影响.例如,滤食性软体动物可以通过清除水柱中的浮游生物或沉积物来增加水的清晰度。虽然对水质的影响可能是相同的,但去除浮游生物是营养的,而去除沉积物是工程的。将生态系统工程的重点放在过程(沉积物的过滤)上,而不是结果(水的清晰度)上,这是很重要的,因为它有助于表明在给定的实例中,哪些生态理论(例如,生态系统工程,食物网)可能最适用。在这种情况下,捕食者以浮游猎物为食的动态反馈和随后的社区层面的后果肯定与捕食者和无生命沉积物颗粒相互作用产生的结果不同。使生态学家的任务既困难又令人信服的是,由于工程和生物相互作用的混合,物种往往具有影响力。然而,塔利和克鲁克斯(第9章)清楚地表明,从管理的角度来看,生物侵蚀等足类动物主要在非营养方面很重要。因此,一个明确的生态系统工程框架本身对该系统中的管理应用特别有帮助。

强调生态系统工程背后的过程可能会导致一些灰色地带。特别是,有时很难对生态系统的化学变化进行分类。例如,冰厂向土壤中投入的化学物质最好是用工程框架来检查还是用alleopathy还是Lotka-Volterra竞争模型?最终,生态系统工程和产生类似环境影响的生物相互作用(如过滤或减缓)之间的区别可能取决于从业者的角度和需求,以及哪个框架最容易和最有效地应用。以冰厂为例,化学工程最明显的例子可能是通过其空间和时间扩展的非生物影响无机化学(如盐)。在生态系统工程师被移除后仍然存在的盐或化学物质的遗留效应也可能被有效地框定为生态系统工程,因为这些挥之不去的非生物变化没有有意的竞争目标。

第四,对于大多数研究当代系统的生态学家来说,马伦科和鲍杰(第8章)描述的一些最早的工程形式的古生物例子是有趣的。具体来说,他们所描述的软底生物通气物种为海洋动物开辟了一个新的第三维度的栖息地。通过提供一个更广阔的时间视图,这些古生物证据挑衅性地暗示生态系统工程可能对进化过程有重要的影响,特别是新的生物功能群的出现。也就是说,如果生态系统工程师促进使用一个全新的栖息地,他们可以催化新的生活方式。这将是一项诱人的工作,试图确定物种在整个时间内的爆炸性辐射,并确定有多少可能是由于新的生态系统工程师促进了向以前无人居住的生态位的扩张。这些新颖的生态系统工程师开始以一种新的方式或在一个单靠物理学无法有效设计的新栖息地进行工程,可能是生活方式和生命形式辐射的关键催化剂。

第五,本节的两章(Molinari et al.,第七章和Talley and Crooks,第九章)主要涉及非原生环境中的生态系统工程师。尽管生态系统工程师通常在他们的原生环境和引入的环境中都发挥着工程师的作用,但当他们被引入到一个新环境中时,生态系统工程师可能会变得更多,或者我们可能只是倾向于在一个效果新颖的地方更多地注意到工程效果。入侵生态系统工程师通常具有独特的特征(Crooks 2002),除非它们恰好在结构上与本地物种相同,例如,一种树种取代另一种树种。在引入生态系统工程师的环境中,往往会发生巨大的群落变化,原因是本地物种往往不适应新工程的非生物条件。即使本土物种在直接变化中幸存下来,提供所有生物相互作用所依赖的环境的非生物竞技场也可能严重倾斜。因此,这些干扰可能会消除本地物种在进化过程中积累的本地环境适应优势,从而给非本地物种以平等或更好的机会通过竞争进入群落(Byers 2002)。与直接的人为干扰相反,引进的生态系统工程师对历史环境条件的修改可能特别加强,因为一旦建立,它们就会长期改变环境。这就是为什么入侵生态系统工程师的移除通常是恢复工作的首要任务之一(Byers et al. 2006, Byers在出版社)。

总之,科学文献中有越来越多的生态系统工程师的明确例子(Wright and Jones 2006)。其中最令人信服的是工程效应远远超过生物相互作用的影响。穴居等足类动物和海狸当然是食物网的一部分,但它们对社区的最大影响是通过它们的工程活动来实现的。尽管生态系统效应工程师对他们的社区可能是普遍和极端的,仍然没有广泛使用的,现成的理论方法来研究这些影响,类似于研究捕食和竞争的概念和模型。互惠主义理论是这一方向的部分进展(Bruno et al. 2003),最近在明确的生态系统工程模型方面取得了一些进展(Gurney and Lawton 1996, Cuddington and Hastings 2004;威尔逊和赖特,第11章,cuddington和Hastings,第13章,Meron等人,第12章)。生态系统工程,其生物的动态组成部分影响物理结构和工程师及其社区的反馈,将受益于生态学分析、概念和理论方法的全面发展(Jones et al. 1994, Gurney and Lawton 1996, Cuddington and Hastings 2004)。

概括生态系统类型工程学将大大有助于这种全面的理论和概念处理的发展,因为障碍之一可能是生态系统工程的每一个案例都被视为特殊的,需要在个案的基础上加以解决。Marenco和Bottjer(第8章)将生物涡轮增氧器的古爆炸描述为一种重要的工程生命形式,提供了一个例子,说明我们如何根据工程师对环境的功能改变对他们进行有意义的分类。在工程效应方面具有总体相似性的其他主要物种类别的例子可能包括以下:流量调节剂、栖息地调节剂和生物地球化学调节剂(Gutierrez et al. 2003)。确定共同的、统一的生态系统工程师群体是一项具有挑战性的工作,但对生态学家来说可能是富有成效的追求(Gutierrez et al. 2003)。因为一些生态系统工程师,包括本节中的工程师,跨越多个类别,应用的类别可能取决于一个人关心的受影响物种。例如,蚯蚓改变了栖息地和养分流动。对地栖昆虫来说,栖息地的改变可能是最重要的方面,因为土壤结构的聚集和分解对某些其他方面有深远的影响地下的物种。然而,对于植物来说,蠕虫作为营养传播者的角色可能是一个很大的角色。在任何情况下,这样的分类方案可能会受到理论家的欢迎,他们试图为特定的工程师套件开发通用模型,或者经验主义者寻找跨系统的共同模式。声音分类的发展可能是推进生态系统工程师的广义、统一研究的最重要的需要之一。

继续阅读:模型中的生态系统工程

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