避免寒冷

如果将少量纯水冷却，它在0℃时不会结冰，温度可能会下降到-39℃冰的形成晶体开始。这种现象被称为过冷，指的是水在低于熔点的温度下保持液态。最终发生结冰的温度被称为结晶温度(或过冷点)。要发生冻结，水分子需要聚集在一起形成冰晶，一旦形成，就会导致整个水体的冻结。这个过程被称为成核，而导致水结冰的物质(如冰晶或其他种类的粒子)被称为冰成核剂。水分子自发地聚集在一起形成冰晶(然后作为冰核)的几率取决于存在的水的体积，它的温度和它一直在这个温度下的时间。除冰以外的物质(如尘埃颗粒)可以充当冰成核剂，在大多数自然情况下通常是引起冻结的原因。

你很少会看到过冷的水体(湖泊、池塘还有水坑)，因为通常有大量的成核剂(在土壤、沉积物或灰尘中)，这些成核剂会启动冰的形成，防止过冷。然而，一个含有少量水的小生物体，如果能阻止成核，就能大幅过冷。这使得它能够在低温下生存，避免结冰。

Freeze-avoiding昆虫

有更多的研究耐寒性昆虫比任何其他生物群都要多。这是由于昆虫作为农业害虫的经济重要性和研究越冬昆虫种群生存的愿望，越冬昆虫种群的数量决定了在下一个生长季节害虫问题的可能规模。昆虫耐寒性研究的主要先驱是加拿大昆虫学家雷金纳德·索尔特(Reginald Salt)，他的灵感来自加拿大寒冷的冬天，以及在冬天将昆虫暴露在低温下可以简单而廉价地控制害虫的可能性。Salt还被展示了一种可以测量昆虫冰冻程度的技术，这也给他留下了深刻的印象。正如他所说:

一个简单的实验室演示……冰冻昆虫结晶时释放的热量给我留下了深刻而持久的印象。

昆虫被一层坚硬而不透明的角质层包裹着。很难通过触摸或观察来判断它们是否被冻结了。给索尔特留下深刻印象的这项技术解决了这个问题，使他在职业生涯的大部分时间里所从事的研究以及跟随他的研究人员的研究成为可能。

Salt使用的技术是利用热电偶来监测昆虫的温度。热电偶由两种不同金属丝在两端熔合在一起形成电路，其电压随温度的变化而变化。热电偶的测量结可以做得非常小(直径小于1毫米)，这使得即使是一只小昆虫的表面温度也可以被测量。当水被冷却时，它通常不会在0°C结冰，而是进一步冷却(过冷)，直到冰晶开始形成。如果有足够的水,冻结将水的温度升高到0°C，因为水从液体变成固体的状态变化导致它以结晶潜热的形式释放能量。水的温度将保持在0°C，直到冻结过程完成，产生的热量消散，然后温度可以下降到周围的温度。如果用热电偶连续监测昆虫的温度，就可以检测到冻结过程中潜热的产生。对于一只温度过低几度的小昆虫来说

0°C，并且只含有少量的水，冻结事件被检测为热电偶轨迹上的一个光点(图5.2)。这样就可以确定昆虫结冰的温度。

昆虫的过冷点通常是在冷却过程中以每分钟1°C的恒定速度测量的，这通常被认为是较低的致命温度——低于这个温度动物将无法生存。然而，这种冷却速度比自然界中发生的要快得多。较慢的冷却速度可能会导致在更高的温度下结冰，因为动物在零度以下的温度下待的时间更长。昆虫暴露在低温下的时间越长，被冻死的风险就越大。在开始结冰之前，低温也可能有致命的影响。昆虫冷却时过冷点的测量

因此，每分钟1°C对其耐寒性的估计可能过于乐观。

昆虫潜在的冰成核物包括外部环境中的冰(通过接种冷冻)、构成其自身结构的分子、肠道中的食物以及与其表面或肠道相关的微生物。防止这些源的成核

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时间(分钟)

图5.2在冷却至-40°C时，连接在南极弹尾(Gomphiocephalus hodgsoni)上的热电偶探测到的冻结放热。这只昆虫冻死在零下37.1摄氏度。资料及图片:Brent Sinclair。

这种昆虫是为了增强其过冷的能力，从而避免被冻住并存活下来。通过在干燥的地方越冬，通过有一层防水的角质层，或通过产生茧或其他一些结构来防止外部冰的成核，可以避免接种冰冻。在冬季开始时，只需简单地停止喂食并清空肠道，就可以避免肠道中的成核体，尽管通过这种方法可能很难清除所有成核体。通过去除冰核的来源，昆虫可以过冷到- 20°C。为了在更低的温度下生存，需要进一步的适应。

Freeze-avoiding昆虫生产各种小分子，主要是糖或糖醇(多元醇)，起防冻剂的作用。这些物质包括海藻糖、葡萄糖、果糖、甘油、山梨醇、甘露醇，甚至还有乙二醇，这是一种你添加到汽车散热器中的防冻剂。它们通过依数(水结合)特性降低了昆虫的熔点和过冷却点，这取决于溶液中离子或分子的数量，因此它们的效果与它们的浓度直接相关。通过在溶液中占据空间，减少了相对水量，这具有降低熔点和过冷点的效果。一些昆虫将这些防冻剂积累到高浓度，因此它们的重量高达体重的25%。一种北极蝇，strobiloides，其幼虫在柳树球果瘿中越冬，在冬季产生高浓度的甘油，将其过冷点降低到-56.1°C。含有低浓度甘油的夏季幼虫在-26.5°C冷冻。这些防冻剂生产的季节规律已在许多昆虫物种中得到证实，其水平在秋季增加，在春季下降。

除了这些低分子量的防冻剂，防冻昆虫也会产生蛋白质，起到防冻剂的作用。它们被称为热滞蛋白或抗冻蛋白，与在南极鱼类血液中发现的蛋白质具有相似的特性。它们附着在冰晶表面，阻碍水分子附着在冰上，从而阻止小冰晶的生长晶格．这些蛋白质的性质将在本章稍后讨论极地鱼类的防冻机制时进一步讨论。防冻昆虫的过冷状态是高度不稳定的，如果温度下降到过冷点以下或与冰成核器接触，昆虫可能会冻结和死亡。防冻蛋白和甘油等防冻剂都可以通过减少结冰的机会来帮助稳定这种情况

FREEZE-AVOIDING昆虫

防止冰的形成在他们的体内

防止冰成核:

•排空肠道

•避免表面潮湿

•屏蔽/移除冰核剂

防冻措施

•小分子防冻液(如甘油)

•抗冻蛋白抑制冰晶生长

图5.3防冻昆虫在零下温度下生存的一些适应。插入由Jo Ogier绘制的弹尾。

成核。在进入冬季时，许多昆虫会部分干燥。由此产生的水分流失会增加防冻成分的浓度，从而提高昆虫的耐寒性。因此，昆虫在避免冰冻方面有一系列的适应，这些在图5.3中进行了总结。

南极陆地节肢动物主要由螨类(蛛形纲)和弹尾类(弹尾类)组成。高等昆虫只有两种，都是chironomids(比利时翅目，发现于南极半岛西海岸及其相关岛屿)和Eretmoptera murphyi，是偶然引入的Signy岛来自南乔治亚)。摇蚊幼虫是耐冻的，但迄今为止所研究的所有螨类和弹尾虫都通过过冷来避免冻结，并为这种在低温下生存的方法提供了很好的例子。来自英国南极调查局的比尔·布洛克教授和他的同事们在南极半岛海岸外的西尼岛研究了螨虫Alaskozetes antiartious和弹尾Cryptopygus antiartious，研究了它们的适应性。他们积累了8年关于这些物种耐寒性的研究数据，形成了一个有价值的长期数据库。

这两种动物都在冻结时死亡，但它们可以过冷，并使用一种避免冻结的策略在南极经历的零度以下的温度下生存下来(极端冬天的温度低至- 26°C)。过冷点具有明显的季节变化规律，夏季平均值为- 6℃，冬季平均值为- 30℃。这种季节性变化部分是由于糖和多元醇作为防冻剂的生产。弹尾虫主要产生山梨醇和甘露醇，而螨主要产生甘油。动物在冬季开始时停止进食，从而清空肠道相关微生物和食物中的潜在冰成核者。南极洲产生一种抗冻蛋白，通过抑制冰晶的生长来帮助过冷。这可能是重要的，以防止接种冻结，因为螨可以生存，被包裹在冰。南极C.的角质层排斥水，这可以防止它被困在水和冰中。阿拉斯加州和隐囊藻都能忍受一定程度的干燥，前者能忍受水分流失，使其鲜重减少60%。干燥可以通过触发防冻剂的产生、减少水的量和增加保护性化合物的浓度来增强耐寒性。

其他无脊椎动物的防冻能力

许多昆虫完全是陆地动物，在大多数情况下，它们可以在不接触水的情况下越冬。他们可以在很大程度上避免因接触环境中形成的冰而导致的接种冻结问题。因此，它们可以超低温，并使用一种避免冻结的策略。生活在土壤、小溪和池塘里的无脊椎动物在冬天可能会部分或完全冻结，它们更有可能暴露在零度以下的温度下与水接触，并有更大的接种冰冻风险。虽然一些线虫，例如，可以生存的干燥时期(通过低湿休眠)，它们本质上是水生生物，土壤颗粒周围至少需要一层水，它们才能活跃、生长和繁殖。如果它们要使用一种防冻策略，它们需要一种结构来防止环境中形成的冰晶造成的接种性冻结。

马铃薯囊线虫(Globodera rostochiensis)是一种植物寄生线虫，它与它的马铃薯宿主一起在南美洲安第斯山脉的高地进化。它进化出了耐寒能力，以应对它在原生环境中经历的零度以下的温度山的环境．随着土豆被引进到世界许多地方，这种线虫已经被人类意外传播。交配后，雌性马铃薯囊肿线虫充满卵。然后她死了，她的体壁变硬形成囊肿，保护封闭的卵子——她真正为她的孩子牺牲了自己的生命。这些卵会发育成具有传染性的幼虫，直到受到生长在附近的马铃薯根系释放的化学物质的刺激才会孵化。

这些包囊中含有多达500个卵，在土壤中生长多年后还能含有存活的幼虫。这些卵能抵抗干燥和低温。这就是这种线虫如此难以控制的原因。如果它感染了一种商业作物，那么在那块土地上多年都不能种植土豆。包裹着感染幼虫的蛋壳防止了接种性冷冻，使幼虫能够过冷至-38°C，即使囊肿和卵被包裹在冰中。鸡蛋之所以在很大程度上过冷，是因为它们含有少量的水，没有成核物，而且蛋液中含有海藻糖，可以起到防冻剂的作用。其他被包裹在蛋壳内的胚胎或幼虫或被鞘(来自部分脱毛的角质层)的线虫也可以防止接种冷冻，并使用避免冷冻的策略。

可以在无水状态下生存的无脊椎动物(一些线虫、轮虫、缓步动物、节肢动物幼虫)可以避免结冰，因为在无水状态下，没有水可以冻结。当土壤动物防止接种冻结或冻结接近但不接触冰，它将经历脱水。这是因为动物体内过冷水的蒸汽压(用来衡量液体或固体转变成气态并蒸发的趋势)高于周围冰的蒸汽压。这发生在蚯蚓的茧中。蚯蚓只生长在含有足够水分和有机物质的土壤中。蚕茧包含1到20个卵(取决于种类)，它们被坚硬的囊包裹着。茧的壁可以防止接种冷冻，但被冰包围，茧内的内容物因此失去水分，有效地开始冻结干燥。丹麦国家环境研究所的Martin Holmstrup首先描述了这一过程，他认为这是一种独立的抗寒机制，并将其称为抗寒的“保护性脱水机制”。这也发生在一些弹尾动物(一组昆虫)和enchytraeids(环节动物，与蚯蚓有关)中。它也可能发生在其他土壤或水生无脊椎动物(如线虫)中，这些动物具有防止接种冻结的结构。

因此，避免冷冻的策略代表了一组机制，包括:在没有外部冰的情况下过冷(完全陆地物种)，在体外与冰接触时过冷(通过防止接种冷冻)，冷冻干燥(“保护性脱水机制”)和无水共生(无可冷冻水存在)。

极地鱼类

在北极和南极周围的冰冷海水中，海冰在一年中的大部分时间里都存在。溶解在海水中的盐导致海水在-1.8°C至-1.9°C结冰。然而硬骨鱼(硬骨鱼)的血液比海水更稀，这反映了它们在淡水和半咸水中的进化。硬骨鱼血液中的盐浓度较低，这意味着它们在-0.6°C至-1.0°C的温度下会结冰，我们可能认为生活在极地水域的硬骨鱼也会如此。那么，在温度往往低于它们血液冰点的极地水域，它们如何才能不被冻住而生存呢?为了做到这一点，它们需要过冷-1.3°C到-0.9°C，与一些陆地昆虫的过冷能力相比，这似乎是相当适度的。然而，冰晶在极地海岸和表层水域中无处不在。除了以浮冰、薄冰和冰山的形式存在的固体冰块外，水面上闪烁着悬浮的冰晶——由漂浮的针和血小板组成的脆弱的冰。鱼会经常与冰晶接触，当它们处于过冷状态时，由于冰晶接触到它们的皮肤表面、鳃，甚至连同食物一起被吞下，它们就有不断被冰冻的危险。

生活在极地深海的鱼类可以通过过冷来避免被冻住。它们之所以能够过冷，是因为深水中不含冰晶。冰的密度比海水低，因此冰晶倾向于浮到水面。冰晶也倾向于在稍微温暖的深海中融化。然而，温度通常仍低于鱼的冰点，正如Scholander在20世纪50年代的一项实验所证明的那样。峡湾鳕鱼(Boreogadus saida)可以在-1.5°C的海水罐中长时间存活。如果把一块海冰加入水中，由于温度高于海水的熔点，它就会融化并破裂。与鱼接触的冰晶通过接种使鱼冻结，鱼就会死亡。深海鱼类只能在过冷状态下生存，因为它们不会接触到冰晶，否则会被冻结。

毛鳞鱼(Mallotus villosus)是一种小鱼，是最重要的商业鱼类之一，大量捕捞用于生产鱼粉和鱼油。它存在于北极水域世界各地。它在靠近海岸的砾石、石头和海藻中产卵，在某些地方，甚至在海浪冲刷的海滩上。在这里，鱼暴露在低温的空气中，因为它们只能在潮湿的地方生存，所以与外界的冰接触会被冻住。即使被冰包围，鸡蛋也能过冷至- 11°C，因为它的蛋壳(绒毛膜)可以防止接种冷冻。位于坎布雷岛的伦敦大学海洋生物站的主任约翰·达文波特(John Davenport)表示，绒毛膜上即使是一个微小的洞，也会破坏屏障，并允许冰晶使卵内容物成核。他甚至观察到一条幼鱼在冷却时从卵中孵化出来，鱼尾尖从一个小孔中伸出来

图5.4南极鳕鱼(Dissosticusmawsoni)是南极鳕鱼科的一员。这种鱼大约有1.2-1.5米长。绘画:Jo Ogier。

绒毛膜上有个小洞。当鱼接触到冰时，尾巴先冻住了。

生活在沿海水域的极地鱼类无法避免与冰的接触。它存在于表面，在底部浅水区像漂浮在水柱中的晶体。这些鱼怎么能在比它们血液熔点还冷的水里生存呢?在那里，由于与冰晶接触，它们随时都有被冻住的危险。虽然硬骨鱼有近20000种，但在南极极锋以南只有274种。在南极沿海水域捕获的鱼类中，近95%属于南极鲈鱼科(图5.4)。南极鱼类的低多样性可能部分反映了它们的孤立，但也可能是由于能够解决南极水域生活问题的物种数量有限。现在在伊利诺伊大学厄巴纳分校的Arthur DeVries教授，首先获得了南极鱼是如何做到这一点的线索。DeVries已经访问南极洲近40年了——在1969年至1998年期间，他只错过了两个实地考察季节。他在职业生涯早期发现的线索来自于冷冻南极鱼血液的不同成分的结果。

南极鱼的血液在-0.8°C融化，但直到-2.0°C才会冻结。因此，熔点和冰点之间存在差异(这种现象称为“热滞”)。由于南极水域的温度不会低于-1.9°C，它仍然高于血液的冰点，这意味着鱼可以无限期地生存而不被冻结。由于非极地硬骨鱼的血液没有这种热滞特性，南极南极鱼的血液一定有特殊之处。

溶解在南极鱼血液血浆中的分子可以通过允许小分子通过而不允许大分子通过的膜来分离成小分子和大分子。由此产生的溶液含有小分子量成分，主要是盐，如氯化钠，在与全血熔点相同的温度下冻结和融化，-0.8°C。热滞现象是由于血浆中被称为糖蛋白(一种与碳水化合物相连的蛋白质)的大分子。这些抗冻糖蛋白占鱼血液重量的4%。

南极南极鱼的防冻糖蛋白的作用方式与低分子量的防冻剂不同，例如在防冻昆虫中发现的甘油。鱼的抗冻蛋白附着在冰晶表面，通过阻止更多的水分子加入冰晶晶格来抑制它们的生长。如果把一块冰晶放入经过提纯的抗冻蛋白溶液中，在熔点和冰点之间的温度下，即使过了一周，它也不会变大。鱼类的抗冻蛋白不仅能减缓冰晶的生长，还能完全阻止冰晶的生长。这样就防止了过冷鱼的结冰，因为任何进入鱼体内的冰晶都立即被防冻蛋白覆盖。如果温度降低到一定程度，这种抑制作用就会被克服，冰晶就会生长。抗冻蛋白只将鱼的冰点降低了几度，但这足以使它们在温度不低于-1.9℃的环境中生存。

抗冻蛋白不仅存在于鱼的血液中，还存在于体腔、心脏、肝脏和肌肉的液体中。这些蛋白质在肝脏中产生，并在全身循环。大脑是唯一一个尚未发现抗冻蛋白的器官，但大脑周围的硬膜外液中确实含有抗冻蛋白，据推测，这是一种阻止结冰的屏障。肠道是潜在冰成核的一个特别重要的部位，因为冰晶是随着食物一起被摄入的。抗冻蛋白通过胆汁分泌到肠道，有证据表明它们可能是从肠道酶进化而来的(见第8章)。尿液中没有抗冻蛋白，因为它们是由肾脏过滤掉的，这一过程将蛋白质保留在血液中。

几乎所有南极硬骨鱼都含有防冻糖蛋白。虽然南极鱼类动物区系以南极鱼为主，但也有来自其他科的鱼类，如鳗鱼嘴鱼(Zoarcidae)和冰鱼(Channichthyidae)。来自许多科的北极鱼也含有防冻蛋白。其中包括北极和格陵兰鳕鱼(鳕鱼科)和冬季比目鱼(胸鳍科)。这些蛋白质在许多不同的鱼类群体中独立进化，以解决在冰冷水域中的生存问题。这是惊人的收敛的例子我将在第8章告诉你更多关于进化的内容。许多北极鱼类的抗冻蛋白是季节性的，只在冬季出现显著的浓度。这些鱼体内抗冻蛋白的产生是由温度降低和白天时间缩短共同触发的，并且是由激素控制的。

自从它们在南极鱼类中被发现以来，在防冻昆虫中也发现了抗冻蛋白。在这里，它们通过阻止冰晶的生长从而稳定过冷状态发挥着类似的作用。抗冻蛋白在昆虫体内也被称为热滞蛋白。它们通常比来自鱼类的抗冻蛋白具有更大的滞回活性，产生熔点和冰点之间的差异，可能高达11°C。这些蛋白质已经从各种昆虫(尽管最突出的是甲虫)以及蜘蛛、蜈蚣和螨虫中被报道过。抗冻蛋白也从耐寒昆虫和其他耐寒无脊椎动物(线虫和软体动物)中被发现。在这种情况下，它们的作用可能相当不同，我稍后会描述，它们可能是一组相当不同的蛋白质。抗冻蛋白也在植物中被发现。

极地鱼类除了面临结冰的危险外，还必须解决暴露在低温环境下所带来的其他问题。它们的酶、膜和生理过程必须在大约- 1.9°C的温度下持续发挥作用。液体在低温下会变得更粘稠。试着把你那瓶金色糖浆放在冰箱里，这样倒起来就更难了。鱼的心脏需要将血液泵到全身，将食物和氧气分配到组织中。低温会使血液更粘稠，更难流动。这被在低温下比在高温下更多的氧气溶解在血液中的事实所抵消。因此，鱼可以通过减少红细胞的数量，从而减少血红蛋白(携带氧气)的数量来降低血液的粘性，但仍然为组织提供足够的氧气。冰鱼(channel ichthyidae)将这一结论带到了最后。它们没有血红蛋白或红细胞，因此被称为白血鱼，它们体内所有的氧气都溶解在血浆或血液中。 Their blood can carry only 10 per cent of the oxygen transported by an equivalent volume of blood from a red-blooded fish. They compensate for this by having larger hearts to circulate a greater volume of blood and by having more blood vessels in their gills and skin to extract oxygen from the seawater.

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