植物的耐寒性
如果你是一个园丁在一个区域寒冷的冬天,你就会知道,大多数植物不能生长在冬季和生存条件
静止状态。第一次寒流将杀死开花的一年生植物,种子然后过冬。早期生长在春天将被一个晚霜,所以小心园丁将涵盖新兴芽的土豆与地球早期保护他们。
植物受到的压力温度范围0-15°C和冻结(霜)压力温度低于0°C。植物对低温的反应也许是难以归类的动物。地下部分的植物保护和植物可以失去大部分结构但生存和恢复。植物受到低温的不仅仅是因为自己也因为水的可用性相关的问题,营养物质和氧气。有各种植物耐受低温的能力,反映了自然栖息地的温度环境。热带和亚热带植物,包括作物如玉米、大豆、番茄和黄瓜,遭受冷压力温度低于15°C。尽管我有一个温室,今年我的西红柿都做得不好,因为相对凉爽的夏季。然而许多植物,生长在寒冷的北部温带成功条件和在高山和北极苔原。他们是怎么熬过冬天,当气温有时会低至-60°C ?
植物的根和部分在地下,或被雪覆盖或落叶,在很大程度上隔绝冰冻。工厂可能有自己的绝缘在柔和的形式或长毛覆盖,密集的死在叶的质量或厚的树皮。有些植物的大质量允许他们白天储存热量的吸收,防止冻结。工厂可能会增加从环境中吸收热量的方法,如玫瑰在树叶和鲜花。通过积累一些植物保护他们的敏感部分水,这需要很长时间冻结,所以温度接近0°C的举行一个简短的冻结的事件。工厂可能会失去或不生长,其更敏感的组织(年轻的芽,叶子和花)在冬季或者它可能几乎完全枯死,过冬休眠种子,灯泡,块茎、球茎或粉末。有些植物甚至
显示一定程度的温血动物,产生热量代谢活动。例如,臭菘(Symplocarpus foetidus)北美可以花的温度保持在10°C,即使气温可能-15°C,通过增加其呼吸速率。这种植物是最早开花植物在美国中西部和东北部,经常督促其庞大和恶臭的花雪之上。其升高的温度帮助它吸引昆虫传粉者。
尽管这些不同的策略,许多植物过冬离地面部分结构和暴露于温度将下降到许多度低于0°C。植物的生存机制类似于动物。他们冻结宽容或避免过冷冻结。然而,因为他们通常含有大量的水和土壤直接接触冷冻或霜,导致接种的冻结,广泛的过冷是罕见的植物和大多数靠容忍冰的形成在他们。
许多植物能够过冷和生存一个简短的接触温度几度熔点以下的组织。然而,更广泛的过冷是罕见的。一些常绿植物的叶子细胞之间的空间相对较少,包含小卷叶水从彼此孤立的静脉。这允许他们过冷低于- 20°C。在冬天,最敏感的组织苹果树的树枝,木质部的实质细胞(输水组织),可以过冷- 40°C,但死时冻结。的茎组织温带落叶木本被子植物(如苹果树枝)包含小空间之间的细胞,因此,如果冻结发生,它发生在细胞内,从而杀死他们。因此他们必须生存过冷。
植物忍受冰形成的结构,只要他们的细胞不会冻结。冰可能在细胞之间的细胞外空间形式。这就提出了一个冻结解冻部分的渗透浓度的浓度效应(见图5.1),进而导致水被来自植物的细胞,部分dehy
诅咒他们,阻止他们冻结。这可能发生,因为植物细胞的膜和墙阻止细胞外的冰播种的冻结的内容。一些植物组织,如叶子和花的花蕾,附上大量的空间,在实际的植物组织之外。冰形成这些空间(extratissue或extraorgan冻结)导致水被撤出植物组织本身。脱水的植物组织发生因为组织内的水的蒸汽压高于相邻的冰。这部分脱水防止植物组织冻结。这个过程发生在过冬杜鹃花的花蕾,当地人的冷山北美和亚洲地区——例如喜马拉雅山,为例。它有点类似于“保护脱水机制”中发现的抗寒蚯蚓茧和一些跳虫。植物的大质量意味着他们需要很长时间才能冻结,和冻结的速度是他们生存能力的一个重要组成部分。
种子和其他一些组织,许多植物含水量很低的静止状态。他们可能会anhydrobiotic或少水的存在不能冻结。他们可以活到很低的温度由于没有冻水。在低含水量,尤其是当有高浓度的糖,细胞可以存活细胞内的水的玻璃化温度很低。在这种状态下,水没有形成冰晶形成玻璃状的固体。
寒冷和弗罗斯特宽容许多植物随季节变化的生化和生理变化引起的冬天。然而,冬天还为植物和表示一段时间的休眠可能很难严格区分变化与休眠相关的直接负责低温的生存。工厂商店的食物为了熬过冬天,春天和为重启增长。一些食品商店,如糖,也可以作为冷冻保护剂。休眠是由天长度的变化,随着时间的缩短在秋季,但低温也可能触发抗寒能力更直接。这些变化
发生在冷硬化引起的脱落酸的生产。这种植物激素参与其他环境胁迫的响应,如干燥。
膜脂质可以巩固在低温下,破坏细胞膜的生理功能。膜的温度变化从液体到固体或胶体状态取决于它的脂质成分。冷硬的植物包括增加细胞膜不饱和脂肪酸的比例。自深海脂肪酸比饱和脂肪酸更流畅,这使膜保持功能的温度要低得多。许多植物积累糖(尤其是蔗糖,但也葡萄糖和果糖)和糖醇类(如山梨醇和甘露醇)在冬季。这些可以作为冷冻保护剂,因为它们在动物,但他们也作为食品商店。海藻糖不是一般植物中发现,但蔗糖扮演类似的角色绑定到细胞膜和蛋白质,保护他们免受脱水。
大量的蛋白质合成cold-hardy植物响应低温。其中一些已被证明在防止冻结损伤中发挥作用。几个相关的蛋白质由低温诱导dehydrins,针对干燥应力产生,embryogenesis-abundant后期蛋白质的种子(见第三章),这或许并不令人意外,因为主要的压力产生的细胞外冻结是细胞及其膜的脱水。冷应激引起的一些蛋白质已被证明有防冷冻的影响在化验测试他们的能力保持在冻结膜功能。分子伴侣’的生产或热休克蛋白,以应对冷可能参与稳定蛋白质在低温下。
抗冻蛋白从胡萝卜和孤立的冬季黑麦。他们似乎控制冰晶的大小和形状形成的植物,防止他们破坏细胞。他们也影响冰通过抑制再结晶的稳定性。这些蛋白质位于外层细胞层和细胞间隙的植物。因此,他们极有可能与冰接触互动
植物的表面,形成细胞间隙内。这表明,他们可能在修改冰晶的生长中发挥作用的植物。
微生物和低温,因为他们是小的、简单的比大多数植物或动物,微生物更在他们的周围的环境的摆布。当环境温度下降时,他们是直接暴露在压力与寒冷和冰冻。微生物学家区分冷适应微生物,与一个最适生长温度15°C或更低(它们),和那些寒冷宽容,正常的最适生长温度(20 - 40°C)但是容忍低温甚至在0°C(耐寒的)增长缓慢。,当然,许多更耐寒的嗜冷微生物自后者的代谢机械和结构零部件需要适应在较低的温度下工作。好寒性的生物,然而,只会增加当有液态水存在和增长将停止一旦他们栖息地的冻结。土壤水分可能会冻结略低于0°C和海水冻结大约-1.9°C。解冻的口袋可能仍然存在,不过,微生物能够成长在这些温度要低得多。虽然微生物不能成长周围的水结冰,许多生存和能恢复增长时,水再次融化。
许多不同类型的耐寒的微生物可以从温暖的温带土壤分离,但它们往往是缺席,因为他们不能与微生物可以比他们在气温升高而增加。然而,许多环境中经常或永久的冷,有利于它们的存在(见第二章)。近四分之三的地球是由深海。微生物生活在深海沉积物经历条件永久冷(1 - 3°C),以及在高压下(见第6章)。几乎不间断地冷条件下也存在于极地和在高海拔地区,有关
冰川和永久的雪。在极端情况下,有机体可能暴露于低温在每日或季节性的基础上与相应的变化之间的平衡条件有利于它们的生长和那些支持non-psychrophiles的增长。尽管寒冷的条件,然而,南极土壤和水生栖息地比psychro-philic含有更多的耐寒的微生物。它可能更容易忍受寒冷,等待温暖的条件比成为适应低温的速度增长。
各种各样的微生物中发现寒冷的环境,包括细菌、古细菌、真菌(酵母菌),单细胞藻类和原生生物。它们存在于土壤、海洋、湖泊、溪流和与植物和动物有关。嗜冷微生物的适应性,使他们能够在低温下的函数。增加不饱和脂肪酸的比例和其他脂质成分的变化,使他们保持液膜和保留他们的生理功能。它们的酶在低温下工作得最好。这似乎是由于其结构的变化使得他们更灵活的冷,允许他们继续催化生物反应。它们的结构蛋白,比如那些占真核生物细胞的微管支架(微管蛋白),也稳定在较低的温度。
突然降低温度在低温下(冷休克)或持续增长(低温驯化)刺激特定的蛋白质的生产。冷休克反应涉及蛋白质的生产压力,以类似的方式在反应产生的热休克蛋白暴露在高温(见第4章)。冷休克蛋白可能扮演相同角色,删除cold-damaged蛋白质和作为分子伴侣’,协助其他蛋白质的正确形成细胞。蛋白质的功能在寒冷的适应环境并不明晰,但他们可能会发挥一些cryo-protective作用。
以及应对寒冷本身,微生物可能需要
忍受寒冷的环境。这是可能发生在陆地北极熊的栖息地在冬季温带土壤,在海冰,积雪和冰川。微生物甚至坚持永久冻土(冻土)和他们一直孤立从西伯利亚永久冻土层深度400 - 900米,土壤的日期从下半年上新世(3 - 5个百万年前)。冻土生活在土壤中的微生物,或被风吹那里,之前冻结时,反映了该地区的气候条件更温和。raybet雷竞技最新这就解释了为什么比嗜冷微生物耐冷的可以独立于冻土。他们经历了这么长时间在隐生现象。
从主要的单细胞微生物,不可能有冰的形成其中,除非他们冻结细胞。有一些微生物存活的细胞内冷冻的报道,但人们普遍认为,细胞壁和质膜防止外部冰播种他们的冻结。的形成的冰周围土壤中或其他介质,将提高盐的浓度,创建一个渗透压梯度,会导致细胞脱水。正是这种脱水的主要压力是微生物在冻结他们的环境。协助下生存因此冻结速度缓慢,使他们能够适应导致脱水。的热惰性大体积的土壤,甚至石头,意味着它可能需要很长时间才能冻结。一些微生物产生鞘或大衣的粘液(细胞外多糖),可防止直接接触他们的细胞和冰在其环境。南极酵母菌和海藻糖积累多元醇,可作为冷冻保护剂,而有些细菌积累氨基酸渗透压力的反应。这些可能发挥作用在冻结公差。蛋白质与防冻剂活动已经分离出细菌。
在1970年代早期,它是发现,一些细菌与表面腐烂的植被有强大的冰核活动,播种成冰作用在温度高达- 1°C。这些细菌与他们的外膜相关的蛋白质
作为一个模板冰晶的形成。各种各样的冰核细菌,尤其是从假单胞菌属,被孤立。也有一些冰核真菌(镰刀菌素)和冰核活动是与一些地衣共生的真菌组件相关联。什么优势冰核活动赋予这些微生物一直是见仁见智的事情。因为它们是植物病原体,播种成冰作用可能会破坏植物的表面,使生物入侵。成核活动可能会促使水的凝结在表面的细菌进入大气,从而帮助他们回到地球在雨中。这些生物生存的能力冻结可能协助通过确保植物组织与之相关联冻结在高低温温度。
通过鼓励植物的冻结,冰核微生物负责大量的frost-related作物损害冷冻敏感植物。相反,他们可能援助的生存freezing-tolerant植物通过确保在高低温冷冻温度,从而防止细胞内冻结。冰核细菌和真菌都有被孤立的从昆虫和freezing-tolerant的勇气青蛙。freezing-tolerant动物,这些微生物的存在可以帮助生存生产冻结在高低温温度,但是,freeze-avoiding动物,他们是有害的,因为他们会防止过冷。这可能是部分原因freeze-avoiding昆虫在冬季空他们的勇气。
继续阅读:抵抗和适应低温的能力
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