极端的进化

像大多数事情在生物学上,我们只能真正理解的本质极端的生物和极端环境中在他们的进化。今天我们观察的条件但是快照时间和历史悠久的生物产品的变化,在自己和周围的环境。早期的地球上的条件非常不同于今天。在这种情况下,我们需要考虑极端的生物和环境的本质。然而,之前我认为进化的角度如何阐明我们对这个领域的理解,让我们看看一个最好的学习在一个极端的环境中进化的例子。

寒冷的鱼:一个案例研究的进化在极端环境Notothenioid鱼类主导南极沿海水域的鱼类区系。他们占55%的物种和90%的个人,被抓。他们在南极海域的成功是归功于一个适应——防冻剂glycopro-teins的进化。尽管他们面临很多问题在寒冷的南极水域,他们不能坚持没有一种机制来防止血液冻结的存在(见第5章)。他们是这样一个极端的环境中进化的一个独特的例子,可以归因于单个蛋白质的发展。分裂后的冈瓦纳大陆南极洲,逐渐向南漂移,冷却一样。这代表的表层海水冷却温度约20°C到今天看到(-1.9°C)。南极洲成为孤立的发展早渐新世至早中新世期间南极绕极流(38-25百万年前新生代,见图7.1)。这导致南极海域的冷却和抗冻糖蛋白必须进化mid-Miocene(大约1700万年前)。这是相对近期的进化时间,和手段有破解进化过程发生的机会。沿海鱼生活在北极和温带北部海域面临类似的问题,开发了类似的抗冻蛋白。

Chi-Hing Cheng和Liangbiao陈在大学的Arthur DeVries教授的研究小组Illinois-Urbana已经解体的进化产生抗冻蛋白的基因。南极notothenioid鱼生产几种不同类型的抗冻糖蛋白与连接的碳水化合物(蛋白质)。抗冻糖蛋白也由鳕鱼(鳕科)在北半球寒冷的水域。其他组的鱼产生抗冻蛋白(没有附加的碳水化合物)。描述了四种不同类型的抗冻蛋白。这些发现成群的鱼是远亲或南极notothenioids。这表明,抗冻蛋白

(或糖蛋白)独立进化无关的人群的鱼好几次了。这是一个惊人的收敛的例子进化——类似的解决方案的开发的环境压力无关的一群生物。一些团体的鱼生活在沿海极地或北部温带水域独立进化出不同类型的抗冻蛋白和糖蛋白,保护他们免受冻结的风险。

程和陈已经确定的结构基因负责生产的抗冻糖蛋白南极鱼。他们比较与其他基因,这个基因结构的序列存储在计算机数据库中。抗冻糖蛋白变成了类似于基因序列编码的一端的胰蛋白酶原鲽鱼(比目鱼)。胰蛋白酶原的步骤之一肠道酶胰蛋白酶的生产,这是一种蛋白酶参与消化的蛋白质中含有动物的食物。这表明鱼类抗冻糖蛋白从肠道酶进化,基因成为修改现有的一个例子,产生一种蛋白的新功能。冰晶不断被鱼一起摄入食物和水。肠道是一个主要的潜在的冰成核,这或许并不令人意外,肠道酶已成为修改应对这一威胁。程,陈已经分离出一种基因代表一个中间的过程;这会产生抗冻糖蛋白和trypsinogen-like蛋白酶。抗冻糖蛋白,血液中流传,与身体的其他区域,必须由那些被分泌到肠道。

基因包含对蛋白质编码序列(外显子)由非编码序列(内含子,有时被称为“垃圾”DNA由于这样的序列不编码蛋白质)的生产。胰蛋白酶原基因的区域显示相似防冻剂glyco-protein基因包括非编码序列的一部分。防冻剂gly-coproteins因此欠他们的起源“垃圾”DNA和意义的例子创建的无稽之谈。这是一个非常罕见的演示这种方法发展的新基因。使用分子钟(分子变化的进化率已知),程和她的同事已经确定,抗冻糖蛋白5至1400万年前进化而来的。这对应于南极海域的时间冷却冻结温度。通过开发这个分子,使他们能够生存在南极海域,nototheni-oid能够填补空出的利基市场鱼无法生存的条件由南极洲的冷却。

氨基酸的序列从北极鳕鱼的抗冻糖蛋白(Boreogadus赛达)几乎是相同的,从一个南极notothenioid (Dissosticus mawsoni)。这两个北极和南极组织被认为是相互孤立的大约4000万年,早在南极海域的冷却和抗冻基因的进化。不同的结构和组织的抗冻基因两条鱼揭示各自的进化起源。没有区域的北极鳕鱼基因熊相似胰蛋白酶原(与南极notothenioid抗冻基因)和基因似乎有不同的起源。描述了四种不同类型的抗冻蛋白在许多组织存在于极地和北部温带水域的鱼类,包括一些无价值的,海乌鸦,鳗鱼生气撅嘴,狼鱼,闻起来,鲱鱼和冬季比目鱼。抗冻蛋白无关组鱼的存在表明,独立负责其生产发展的基因。抗冻蛋白也发现在节肢动物、软体动物和植物,在nema-todes有证据显示他们的存在。他们发现的情况是很重要的有机体的生存防止冻结或控制大小,形状或位置的冰晶的身体。防冻剂的进化(或ice-active)蛋白质从而代表普遍反应在环境中冻结的风险极端寒冷是有经验的。

什么是极端:进化的解决方案?

的生活的盒子定义一个极端的有机体,在第1章提出,认为这种生物可以生存环境条件超出所容忍的大多数生物(见图1.3)。然而,生物体所容忍的条件已经发生了变化。这都是因为地球上的环境已经改变了在其整个历史中,因为生物体本身已经进化出新的能力,使他们能够生活在他们不能居住的地方。让我们看看几个例子。

生活开始在海里,生物体必须解决许多问题从水生到陆生环境。土地由微生物可能是第一殖民。然而,他们会被限制的栖息地,至少定期,湿。微生物不能增长,除非他们是浸在水里。他们在一个生存能力anhydrobiotic或休眠状态,然而,他们经过的干旱期。植物殖民土地mid-Silurian期间(4.2亿年前,见图7.1)。他们从绿藻被认为是进化,需要开发一种蜡状角质层和气孔,控制干燥,根获取水分和养分和锚定他们衬底。动物后才殖民土地植物因为他们需要食物和,也许,避难所。节肢动物(特别是蜘蛛和昆虫)开始殖民土地约4.1亿年前,脊椎动物(的发展导致两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物)约374 - 360年前。

动物必须解决许多问题,使从一个完全的转变水生(生活在水)完全陆地(生活在空气)的生活方式。空气是多的密度小于水的密度所以他们需要某种框架来支持他们的身体。陆栖动物不得不面对更大的极端温度,因为他们放弃了水的热缓冲性能。海洋动物可以满足他们的要求,水和盐从周围的海水,而陆栖动物必须获得他们的吃喝。陆栖动物还必须经常保持水分干燥的环境。

生活在陆地上的问题早已解决和陆生生物自殖民陆地上所有可能的栖息地。我们不认为大多数陆生生境是极端,但是,有机体生活在志留纪早期,所有陆地的栖息地是极端(如果它已经能够思考这个问题)。当时,大多数生物的生命框将会包含在海里发现的条件,也许其他水生栖息地。陆地生物的生命框会躺在生命框包围着的大多数生物,因此陆地生物将被认为是一个极端的有机体,其时间。陆地生物已经变得如此众多,大多数生物的生命框拥抱大多数地面条件和他们不再是极端分子。极端条件下的识别和极端微生物变化条件和生物已经改变了。

殖民地的一个极端的环境以及生物变化(如运动从水到土地),有戏剧性的变化在地球上的条件要求生物变化或灭绝。早期的地球有一个厌氧氛围,缺乏氧气。大气中氧气的浓度只会增加光合生物的进化后,产生氧气作为其光合作用的产物。这些生物被认为是25亿年前进化之前(见图7.1)。大气中的氧含量不会上升,然而,直到地球上大多数oxidisable材料已经筋疲力尽了。铁和铁矿产不稳定的氧(像一个生锈的钉子,例如)。铁的沉积矿物沉积岩oxi-disable表明氧气的吸收的矿物质是大约17亿年前完成的。地球上有这样一个根本性的改变在厌氧(没有氧气)有氧条件(大气中氧气存在)。早期的生物厌氧生物;,暴露在氧气代表极端条件下因为他们接触它就无法生存有毒的产品。生物进化可以应付有氧条件。那些没有获得这个能力在为数不多的厌氧环境中生存,或者他们灭绝。在世界古代厌氧,好氧生物是极端的生物,但,现在流行有氧条件,这是厌氧生物的极端分子。什么曾经是极端变得正常,一旦正常变得极端。

许多研究人员现在认为,以及厌氧,早期的生物嗜热微生物甚至超嗜热菌,生活在更高的温度下比今天在地球上被认为是正常的。随着地球冷却,生物进化可能在冷却条件下生存和功能。超嗜热菌现在仍然存在,但是在地球表面,他们被限制在相对罕见的温泉和栖息地热液喷口提供高温适应它们。生物生活深层地球表面(见第二章——黑社会)也住在高温和广泛,总生物量也许超过表面。也许这些超嗜热菌撤退到他们的地下世界表面冷却,或者生命进化的。

深海极端吗?

深海是广泛的。海床,覆盖了超过3000米的海水,占总数的53%的地球表面。深海大多数或所有可能存在的生物在地球上已经存在的时间。在地表水生物进化,生命深处呈现的是一系列的问题。特别是,深海生物的殖民开发机制应对高压力,发现(见第六章,在压力下)。的生活在深海的无脊椎动物多样性(见第二章,寒冷的深海),它可能会在不同的时间被殖民的不同组的动物。鱼可能是最近的殖民者,鱼类的生活每分10 - 15。

深海显然代表了殖民扩张的挑战,但它也提供了一个机会。作为一个整体,是地球表面最大的环境。通过尸体提供食品,和其他产品,从地表水生物。我们可能会认为深海的殖民化是与殖民的土地。它曾经是一个极端的环境,但是,正如我们现在不会考虑大多数陆地环境极端,这样的生物多样性已经解决了的问题,现在生活在深海,我们不能认为它是极端。曾经生活在一个广泛的环境的问题已经解决,殖民的生物也会普及和发展成一个物种的多样性。他们包含盒大多数物种的生活。换句话说,盒的生活随着时间的推移,地球上的生命已经扩大。然而,一些极端环境中很少见,很可能已经在地球的历史罕见。例子包括盐湖和极端的酸性或碱性条件。生物体殖民这些环境仍将是罕见的和他们地位极端微生物不会改变。然而,并不是所有罕见的栖息地是极端的。极端的栖息地那些物理条件(温度、盐度、水资源等)之外大多数经验丰富的生物。

先锋和流浪汉

我们可以想象极端环境和极端的生物是如何随着时间的推移而改变,考虑到他们的生活,地球上的生命和生命箱一般来说,改变了(图8.7)。我们可能认识到三个情况:前两个涉及极端生物先锋第三涉及他们掉队。极端生物先锋殖民者的一个新的(和极端),但普遍的环境将不再被认为是极端曾经生活在这种环境下已经解决的问题和其殖民统治已成为普遍的(图8.7)。先锋殖民者罕见的极端环境中可能仍是罕见的和极端(图8.7 b)。如果地球上的平均条件改变,这些生物不适应新的条件(流浪汉)可以在现在罕见和极端环境中生存下来,保留旧的条件(图8.7摄氏度)。盒子的生活可以给我们承认极端微生物的一种方式,但前提是我们意识到情况是动态的。

图8.7三种可能的极端微生物的进化模型。开放的圆圈表示生物改变了一套新的条件,而封闭的圆圈表示那些保留了一套旧的条件。这些条件和生物之外的大多数被认为是极端的。

在(A),极端微生物生物殖民先驱极端但广泛的环境(如土地或深海)。生活在新环境的问题是征服,生物变得普遍在这个环境中,可以不再被认为是极端,因为他们的生活盒子包含了大部分的生物。

在(B),极端微生物生物殖民先驱极端和罕见的环境(比如盐湖)。环境仍然是罕见的和生物继续被认为是极端。

在(C),地球上的条件已经发生了变化(如改变厌氧好氧条件)。大多数物种进化生存在新的条件和许多已经灭绝,但流浪汉现在罕见和极端环境中生存下来,保留旧的条件。

继续阅读:极端环境词汇表

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