极端的生理

当你阅读考虑特定极端环境压力的章节时(第3-6章:干燥、热、冷、pH值、渗透压力等)，你可能已经注意到这些对生物体造成的问题之间有一些相似之处。生物体也有一些常见的生理和生化解决方案来克服这些困难。让我们来看看其中的一些问题和解决方案。

水的问题

水对细胞的功能至关重要，任何破坏细胞水分平衡的环境压力对生物体来说都是一个严重的问题。干旱是造成水分流失的最明显原因，但在其他类型的环境压力下，水分也会流失或有可能流失。渗透胁迫产生水的运动，如果细胞外的盐浓度高于细胞内的盐浓度，就会导致一些水的流失(因为水的浓度在细胞外低于细胞内)。热量增加了暴露在干燥环境中的生物的蒸发速率，从而导致陆地动植物表面水分流失的速率增加。冷却生物体的机制(如出汗、喘气和蒸腾)也会增加水分失失率。在冷冻过程中，细胞的水分流失也是一个问题。冷冻细胞周围的液体会提高细胞的渗透浓度。盐没有溶入冰中，因此，当水分子加入正在生长的冰晶时，剩余的未冻结水中的盐就会变得更加浓缩。这导致渗透压力，将水从细胞中抽出(见图5.1)。

水的问题可以通过限制水的流失速度和采取措施将其保留在生物体内来减少。如果细胞的膜或动植物的皮肤或角质层对水的渗透性较低，那么失水的速度就会降低。例如，许多植物和昆虫都有蜡质角质层，水分流失仅限于其表面覆盖物的开口(气孔和气门)。在水从体内流失之前，动物可以通过从呼吸、尿液和粪便中回收水来保留水。沙漠生物倾向于不使用水的蒸发作为一种冷却机制，因为它们无法承受水分流失这涉及到。相反，它们要么忍受高温，要么在一天中最热的时候躲到避难所躲避高温。

减少由渗透胁迫引起的水问题的一种方法是在生物体或细胞内积累物质，以减少其与周围环境之间的差异。这些物质被称为渗透剂，因为它们在溶液中占据空间，从而降低水的渗透浓度，平衡细胞内外的渗透水平。各种各样的物质被用作相容的渗透剂(之所以这样称呼是因为它们在其积累的浓度水平下不会对细胞的工作产生不利影响)。氨基酸(如脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸和丝氨酸)、氨基酸衍生物质(如甘氨酸甜菜碱和牛磺酸)、含氮化合物(如尿素)、糖(如海藻糖、蔗糖)和糖醇(如甘油、山梨醇)都被不同的生物用作相容的渗透剂。钠、钾和氯离子是细胞中最重要的溶质。根据渗透胁迫改变这些离子的浓度可以控制水平衡，但能达到的程度是有限的，因为这些离子是不相容的溶质，在高浓度时通常对细胞有毒。

糖、糖醇和氨基酸也可制成防冻剂freeze-avoiding昆虫虽然这些物质在耐受低温方面起着许多作用，但它们作为相容的渗透剂的能力有助于处理因暴露于零度以下温度而引起的水平衡问题。糖也由anhydrobiotic生物体对干燥的反应，保护细胞膜和蛋白质不受水分流失造成的破坏(见第3章)。然而，通过提高体液的渗透浓度，增加的渗透液水平也可能有助于减缓生物体水分流失的速度。如果渗透物的水平足够高，生物体甚至可以从干燥的环境中吸收水分。

弹尾动物(弹尾动物)是土壤中的普通居民。它们有非常透水的角质层，对水分流失的抵抗力很小。随着土壤变干，弹尾鱼面临着失去水分和死亡的危险，因为只有少数弹尾鱼可以在无水环境下存活。念珠菌是一种常见的土壤线虫，可以耐受长时间暴露在相对湿度为98.2%的土壤中。预计这种动物在相对湿度低于100%的土壤中会失水。弹尾鱼通过产生高浓度的葡萄糖和肌醇(一种糖醇)来防止这种情况。这充分提高了其内部渗透浓度，以阻止水分流失到环境中。然后，弹尾虫开始从周围的大气中重新吸收水分。这使它能够在植物的根区通过相似的范围保持活性干旱植物自身所能承受的强度。

因此，渗透物的积累是一种常见的压力反应，涉及到水平衡的问题。例如，海藻糖(由不同的生物和在不同的环境下)是在干燥、低温、高温和渗透胁迫下产生的。

膜的问题

维持细胞膜的完整性对生物体的生存至关重要。外质膜将细胞与外界环境隔离开来，并控制细胞内外物质的交换。细胞内的膜系统(如内质网、细胞核和线粒体的膜系统)在细胞代谢中起着许多重要的作用。细胞膜由脂质、蛋白质和碳水化合物组成。特别是脂质成分，对于维持膜的结构非常重要，并且容易因物理和化学条件的变化而受损。

温度的变化会引起脂质状态的变化，从而改变膜的结构和性质。膜脂在高温下融化。嗜热细菌的细胞膜比生活在较低温度下的细菌的细胞膜具有更高比例的饱和脂肪酸。这种脂质组成的变化使它们的膜在高温下更加稳定。嗜热古生菌的膜在更高的温度下也能保持稳定;它们的膜与其他生物的膜结构不同，由单层而不是双分子层组成(见图4.4)。这是它们在极端温度下保持稳定的原因。膜脂也可以经历物理状态的变化，从而失去生物学功能巩固在低温下。膜耐寒性与那些生活在较高温度下的生物相比，生物体往往具有更高比例的不饱和脂肪酸(与嗜热细菌的情况相反)。植物冷硬化过程的一部分涉及膜中不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸比值的增加(见第5章)。

膜的完整性和功能也受到干燥的威胁。膜的结构是通过脂质和水的相互作用来维持的。当水被去除时，细胞膜的结构会发生变化，一旦水回来，就会导致细胞内容物的致命损失。海藻糖(或植物中的蔗糖)被认为在干燥过程中取代水，防止膜结构的变化，并使生物能够以无水的方式生存(见第3章)。在植物中，也许还有其他生物中，蛋白质(dehydrins)也可能参与稳定膜。

蛋白质的问题

细胞的结构和代谢都依赖于蛋白质的功能。为了在细胞中发挥作用，蛋白质必须保持其正确的折叠或形状(构象)。许多压力破坏了将蛋白质形状固定在一起的弱化学键，导致它们散开，或以其他方式改变形状，并失去正常功能的能力(它们变性)。变性的酶不能再催化生物反应，变性的结构蛋白不能再在有机体中发挥作用。压力如果导致有机体蛋白质的很大一部分永久变性，就会导致有机体的死亡。蛋白质变性可由高温、低温、干燥、高压、高盐浓度和酸性或碱性条件引起。生物体有办法防止或改善蛋白质变性的影响。

分子伴侣是一组蛋白质，有助于其他蛋白质的折叠，防止它们相互粘在一起，使它们能够获得允许它们发挥作用的结构。这些蛋白最初被描述为热休克蛋白，因为它们是在轻度热应激下产生的(见第4章)。然而，它们被研究过的每种环境应激触发，它们也在非应激细胞中起作用。保护蛋白质的构象和功能是一个普遍而古老的问题。分子伴侣存在于所有生物中，并且一定是在生命进化的早期出现的。可以预期，分子伴侣在来自高压力/高变异性环境的生物生物学中比来自低压力/低变异性环境的生物发挥更大的作用。除了这些分子伴侣，海藻糖等其他物质也参与稳定蛋白质，并防止它们在暴露于压力时变性。

具有酶功能的蛋白质在特定的物理和化学条件下工作得最好。当环境条件超出正常范围时，酶必须被改造以在这些极端条件下发挥作用，或者必须改造细胞的内部环境，使其不像周围的环境那样极端。来自冷、热和高压环境中的生物的酶适应在这些条件下工作。这些极端酶对于需要在极端条件下发挥作用的酶的实际应用很有意义。

基因问题

就像蛋白质一样，携带遗传密码(DNA)的核酸和负责其翻译的核酸(RNA)会因暴露于各种环境压力而被破坏。这些变化是由暴露在辐射、高温、化学物质和氧自由基等因素造成的。DNA的变化产生的突变通常对生物体有害。细胞有多种机制来限制或修复对核酸的损伤，从而防止产生畸形和无用的蛋白质。DNA分子由两条链组成。如果其中一股受损，它将不再与未受损的股配对。几种不同类型的DNA修复机制依赖于分子受损和未受损链之间缺乏对齐。被称为DNA修复核酸酶的酶识别分子的改变部分，并将其与同一链上相邻的未改变区域分开。然后用等效的未损坏的链制作一个新的受损区域的副本，并插入到受损的链中以取代被改变的区域。这些DNA修复机制在生活在可能引起高水平DNA损伤的环境中的生物中特别有效，例如放射性假单胞菌，一种在核反应堆冷却水中存活的细菌。 As well as DNA repair, there are mechanisms that protect genes from damage and chromosomes contain proteins (histones) that bind to their DNA and help stabilise it.

压力会产生更大的突变率和重组率(有性生殖通过对来自父母的基因进行重组，在下一代中产生新的基因组合的过程)，自然选择可能会对这些过程起作用，以产生对压力环境的适应。因此，暴露在压力条件下的生物往往比那些没有暴露在压力下的生物产生更多变的后代。增加的可变性可能对生物在压力条件下的进化有积极的影响，因为进化依赖于自然选择过程的可变性来发挥作用。然而，压力也可能产生对生物体有害的突变，压力的总体影响在生物体的进化方面不一定是有益的。然而，如果一些由压力引起的突变产生了帮助生物体在压力条件下生存的适应性，这些突变将被选中，生物体将进化得更好地适应其环境。

极端的生理定义?

生活在极端环境中对他们所面临的问题有具体的生理和生化解决方案。也许我们可以通过生活在那里的生物之间的这种适应性来识别一个极端的环境。然而，产生循环论证的危险在于——极端环境之所以被认为是极端环境，是因为生活在那里的生物有适应极端环境的能力。所有的生物都能适应它们所生活的环境。极地鱼类的酶在-1.9°C下工作，或者温泉细菌在高温下工作，就像热带鱼体内存在一种酶在20°C下工作最好一样，不能将这种环境定义为极端环境。也许我们可以认识到，对极端环境的适应是生物体的祖先所不具备的，因为他们生活在不那么极端的环境中。我将在本章的后面寻找定义极端环境问题的进化解决方案。

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