温度和寿命

温度的变化对生物过程有着深远的影响。一般来说，生命过程(如新陈代谢、呼吸和生长)的速率随着温度的降低而降低，随着温度的升高而升高。这是因为高温比低温能提供更多的动能，使反应分子更频繁地接触和相互作用。然而，如果温度继续升高，就会开始对生物产生破坏性影响。新陈代谢和其他生命过程的速度再次下降。因此有一个最适温度如果温度从这一最佳温度下降或升高，则代谢率下降(见图1.1)。正如第一章所指出的，低温(低于最佳)下代谢率的下降与高温(高于最佳)下代谢率下降的原因截然不同。在低温下，代谢速率下降的主要原因是驱动代谢反应的动能减少，但这种影响在很大程度上是可逆的(除非发生结冰或其他生物无法生存的事件;然而，高温下代谢率的下降是由于机体蛋白质和其他成分受到了破坏性的影响。如果温度不太高，其中一些破坏性影响可能是可逆的。在更高的温度下，会发生不可逆的变化，或者有太多的损伤需要修复，生物体就会死亡。

中央供暖和太阳能供暖

绝大多数生物几乎没有能力控制它们身体的温度，它们的温度与周围环境的温度相同。它们的大部分热量是从体外吸收的(它们是变温动物)。在大多数情况下，它们是终极的热源是太阳辐射。其他的外部热源包括生物燃烧过程(如在燃烧过程中产生的热量)堆肥堆)和地热活动(在温泉，热液喷口和地下深处)。恒温动物有自己的中央供暖系统。它们通过新陈代谢产生热量，并能保持高于周围环境的体温。当然，它们也会从太阳和环境中吸收热量，因此有外部和内部热源．变温动物的代谢也会产生一些热量，但它们的代谢率并不总是足以使它们的体温高于周围环境的温度，热量很快就会散去。颜色和朝向太阳影响生物体获得或失去热量的速度。它们还可能具有减少热量损失的绝缘结构(毛发、羽毛或鳞片)或保护它们免受太阳照射并反射其光线的结构——从而减少热量增加(反射脊柱和表面)。

一些变温动物的行为或生长形式对其内部温度有一定程度的控制。它们可以简单地从一个炎热的地方移动到一个较冷的地方(反之亦然)，通过寻找阴凉处，在地下挖洞或出现在阳光下。沙漠蜥蜴在早晨晒太阳或把身体贴在温暖的沙子上以提高体温。在炎热的天气里，它们会笔直地站着，采取一种增加身体热量流失的姿势，或者干脆躲到阴凉处。这些行为机制赋予蜥蜴对自身内部温度的显著控制能力(对于变温动物来说)。

鸟类和哺乳动物是唯一能够在外部温度变化时保持恒定内部温度的生物。它们能够保持比周围环境更高的温度，因为它们通过新陈代谢燃烧食物而产生热量。这在能源和食物使用方面是昂贵的。一个人休息时每天消耗1300-1800千卡的热量

20°C，其中约90%用于维持体温。在相同温度下，恒温动物休息时通常比变温动物多消耗10倍的能量。然而，新陈代谢产生热量的能量需求被保持在一个合理的水平，因为毛皮或羽毛和皮肤下的一层脂肪提供的有效隔热，加上其他保温措施，降低了身体的热量散失率。因此，恒温动物维持体内温度并不消耗它们所有的食物储备。维持体内高温度所需的能量意味着能够维持这种温度的动物的体型限制较低。小动物比大动物散失热量快，因为小动物的表面积相对于体积更大。因此，与大型动物相比，小型动物必须有更高的代谢率，消耗更多的食物来维持体温。鼩鼱是最小的哺乳动物，蜂鸟是最小的鸟类。这些小型恒温动物必须不停地吃东西，以满足维持体温所需的能量。

哺乳动物和鸟类的核心温度通常分别维持在37°C和41°C左右。在地球上的温度范围内，这是一个相对较高的温度，在大多数情况下，鸟类或哺乳动物的内部温度高于其周围环境的温度。为什么它们能保持这么高的温度?原因之一可能是，由于它们的温度高于环境温度，它们可以通过辐射、传导或对流来散热，以调节内部温度。较高的内部温度也允许酶以更快的速度催化生物反应。这就导致了更快的生长和发育速度。鸟类和哺乳动物的体内温度是在不产生高温有害影响的情况下所能达到的最高温度。保持恒定的温度可能会使酶和生物过程在身体内部温度下发挥最佳作用。较高的内部温度也使这些动物在外部温度较低的情况下也能有效地工作。这使得活动在夜间和寒冷

热得热失

直接太阳能间接太阳能代谢直接太阳能间接太阳能代谢蒸发

过热:寻求遮蔽辐射、传导、对流蒸发

太热:找个避风的地方

太冷:晒在太阳下或压在热的表面

得热

热损失

直接太阳能间接太阳能代谢直接太阳能间接太阳能代谢蒸发

太热:寻求庇护，降低代谢率，将血液供应转移到表面，增加蒸发，如出汗、喘气、辐射、传导、对流蒸发

太热:寻求庇护，降低代谢率，将血液供应转移到表面，增加蒸发，如出汗，喘气

过冷:代谢率升高，保温保温，使血供远离表面4.1热量机制比较得与失变温动物，如蜥蜴，和吸热动物，如帝企鹅或骆驼。对于变温动物来说，太阳辐射，无论是直接的还是通过它对岩石或土壤的加热，都是最重要的热量来源，而对于恒温动物来说，代谢产生的热量更重要。变温动物主要通过身体的传导、对流或辐射来散热，而恒温动物则主要通过蒸发(如出汗或喘气)来散热。变温动物主要依靠行为机制来调节体温，而恒温动物主要依靠生理机制来调节体温。

环境。因此，恒温动物能够殖民对变温动物不开放的栖息地和环境生态位。

一些鱼类、爬行动物、无脊椎动物甚至植物都可以吸热，至少在一段时间内，在它们身体的某些部位是吸热的。例如，一些大型飞蛾可以在体内产生热量，使它们能够温暖到即使在寒冷的白天或晚上也能飞行的温度。蜜蜂在产生热量的同时，还会挤在一起保存热量，并通过改变挤在一起的密度来保持蜂箱内的温度相当恒定。热量通过个体从温暖的内部移动到较冷的外部边缘在蜂箱内循环和分配。

动物有多种调节体温和/或控制与环境的热量交换的机制(图4.1)。它们使用的机制取决于它们是否能够产生自身的热量并保持高于周围环境的温度(吸热的)或依赖于从环境中吸收热量(变热的)，以及它们所处的环境条件是否意味着它们需要获得热量(或防止热量流失)或失去热量(或防止热量获得)。

死于酷热

高温对组成有机体细胞的分子有破坏性的影响。蛋白质的性质取决于它们的三维形状(它们的折叠或构象)。这种形状是由其结构部分之间的弱键以及蛋白质分子与水分子的相互作用维持的。这些弱键和相互作用只需要少量的热能来破坏它们。事实上，即使在正常温度下，单个弱键也在不断断裂和重组。高温导致化学键断裂的速度比它们重组的速度要快。蛋白质的三维形状因此被破坏，展开，不再发挥其生物学功能。因此，生物体的生命支持过程无法持续，这导致细胞死亡和生物体死亡。蛋白质结构的破坏称为变性。当我们煮鸡蛋的时候可以看到。 The white of the egg contains the protein albumin. Before cooking, it is clear and fluid. As it cooks, it gradually becomes hard and opaque due to the denaturation (unfolding) of the protein by the heat. I wonder why we prefer to eat proteins denatured (cooked)? Perhaps humans learnt by experience that cooking destroyed the disease-causing organisms that may be present in food and so cooked food came to taste better to us. Certainly, parasitologists always like their steaks well done. Or perhaps cooked food is just easier to digest.

有些蛋白质比其他蛋白质更热稳定，变性过程可以是可逆的。当蛋白质冷却时，弱键重组，其折叠和功能恢复(复性)。蛋白质在加热后恢复其活性的能力取决于它们变性的程度(展开的程度)。它会随着温度和暴露时间到高温。如果发生过多的损伤，蛋白质不能足够快地再生和恢复其生物学特性，以防止有机体死亡。

然而，在分子水平上把热的破坏性影响与整个有机体的死亡联系起来可能是困难的，特别是对于多细胞植物和动物。动物或植物在低于它们的酶发生变性的温度下可能死亡，这是热引起的比分子或细胞水平更高的组织水平的问题的结果。对于陆生动植物来说，杀死它们的可能不是高温本身，而是高温的结果水分流失．高温还可能导致生物体代谢的各种成分之间的致命不平衡。例如，植物在高温下呼吸比光合作用快。因此，它们消耗食物的速度大于生产食物的速度，最终饿死。对鱼类的大量研究表明，渗透调节系统(控制水和盐的平衡)的崩溃是热应激的一个重要早期事件。神经系统似乎特别容易受到高温的干扰，神经整合和控制的丧失对动物来说是致命的。定义一个生物体死亡的温度并不容易，因为致命的影响取决于它暴露在该温度下的时间和它的热历史——暴露在可能致命的温度之前的经历。

保持凉爽

面对不断上升的温度，一些生物会试图通过失去身体的热量来保持凉爽，并将内部温度维持在非致命的水平。热量从动物的表面流失，因此动物可以通过将更多的表面暴露在空气中，并将更多的血液转移到暴露区域的皮肤下面来增加热量损失。更直立的姿势会暴露出更大的表面积，竖起羽毛或头发也会有更多的空间空气循环贴近皮肤。大象通过拍打耳朵来散热，耳朵里有充足的血管．许多沙漠动物都有大耳朵，例如美洲的耳廓狐撒哈拉沙漠，并通过转移流向这些结构的血液来散热。生活在炎热气候的哺乳动物通常比生活在寒冷气候的哺乳动raybet雷竞技最新物有更大比例的表面暴露在空气中(没有毛发)。

的水的蒸发需要吸收热量。陆地生物因此可以通过蒸发水从它们的表面或呼吸器官。喘气会增加舌头、口腔和呼吸系统的气流。这增加了这些表面蒸发的速度，并产生冷却。进风的温度比出风的温度低。加热和加湿激发的空气从身体吸收热量。狗用喘气作为排泄热量的主要方法。它们在热的时候每分钟喘气300-400次，而在冷的时候每分钟喘气10-40次。鸟类的喉咙颤动也有类似的冷却效果。一些小的哺乳动物通过在皮毛上撒唾液来降温。

出汗产生蒸发冷却的水分泌到皮肤表面。这在牛、马、河马和人类身上发展得很好，他们全身都在出汗。在其他哺乳动物(如啮齿动物和食肉动物)中，出汗不发达，或完全没有。在哺乳动物中，喘气和出汗的相对重要性是有关系的。全身出汗的动物不喘气(如人类)，而出汗不发达的动物喘气能力很强(如狗)。

所有这些热量损失的方法也会导致水分损失率大大增加。除非动物能获得足够的水供应，否则持续暴露在高温下很可能导致脱水死亡。节约用水动物在炎热干燥的环境中采取措施是必不可少的。小型沙漠哺乳动物通常不会通过出汗或喘气来释放热量，因为它们无法在由此导致的水分流失中生存。相反，它们在洞穴或岩石裂缝中躲避白天的高温，并在夜间活动。

海洋动物控制体温的方法比陆地动物少。出汗和喘气不会产生冷却，因为水分不能从它们的表面蒸发。然而，海洋环境产生了一个稳定得多的温度环境，水的体积和高热容量提供了对温度变化的缓冲。因此，一般来说，海洋生物不太可能经历极端高温或温度的快速变化，除非在热液喷口附近。

适应炎热的天气

如果一个生物体暴露在一个升高的但不是致命的温度下很短一段时间，它在高温下生存的能力就会急剧增加，而如果没有这种预处理，高温将是致命的。这被称为诱导耐热性，或热休克反应，从细菌到哺乳动物，几乎所有被研究的生物都观察到这种反应。加热预处理在几分钟内产生了蛋白质合成的爆发。所产生的蛋白质在无压力状态下是不存在的，或仅以低浓度存在，统称为热休克蛋白。这些蛋白质保护生物体免受热的有害影响，特别是对其他蛋白质的影响。一些热休克蛋白从细胞中去除热损伤蛋白，防止它们积聚并干扰细胞的运作。另一些则充当分子伴侣，帮助蛋白质保持其构象并抵抗热变性。热休克蛋白也有助于蛋白质在热应激后重新折叠和恢复功能。分子伴侣也存在于常温下，它们有助于蛋白质折叠，并防止细胞内高浓度的蛋白质粘在一起，干扰彼此的形成和功能。蛋白质折叠和聚集的问题在高温下会变得更糟，作为热休克反应的一部分，会产生更高水平的分子伴侣来处理这个问题。

热休克反应是一种应急系统，它为生物提供了一种保护措施，以抵御不可预测的压力。有些环境变化，如温度的季节性变化，发生得更缓慢，可预测性更强。在几天或几周的时间里，生物体经历生理变化，改变其对环境压力的耐受性，以适应季节的变化。例如，牛头鲶鱼在夏季可以忍受高达36°C的温度，而在冬季，超过28°C的温度是致命的。这种耐受性变化的过程，如果发生在自然界中，则称为“适应”，如果在实验室中人为诱导，则称为“驯化”。适应过程是复杂的，可能涉及各种变化。一些生物产生不同的酶变体，它们具有相同的功能，但是不同的温度最适条件。通过从一种变体转换到另一种变体，生物体可以调整其运作以适应变化的季节。膜的性质可以通过改变不同脂类在其结构中的比例而改变。一些低分子量化合物(如甘油、脯氨酸和海藻糖)的季节性生产可以抵御环境压力。温度适应甚至可能涉及细胞组成的广泛重组。例如，在某些鱼类中，线粒体所占的细胞体积比例在冬季增加，在夏季减少。

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