raybet雷竞技最新气候变化与植物疾病风险
Karen A. Garrett，堪萨斯州立大学博士
植物病害与生态系统服务
植物病害最重要的影响之一是对作物生产力的影响。Oerke等人(1994年)估计，病虫害造成的损害导致8种最重要的粮食和经济作物损失42%。Pimentel等人(2000)估计，美国作物损失的65%，即1370亿美元是由于引入病原体造成的。植物疾病的影响也可以在更广泛的生态系统服务范围内考虑，生态系统服务的定义是生态系统为人类提供的利益，包括植物及其病原体提供的服务(Daily, 1997)。生态系统服务包括(1)供应服务，如比较明显的食物、纤维、燃料的供应，以及遗传资源的供应;(2)配套服务，如
植物病理学系副教授。
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土壤形成、养分循环和植物的初级生产力，所有这些都具有巨大的经济价值，但往往只有在出现崩溃时才会得到重视，例如美国沙尘暴期间的土壤损失;(三)调节服务，如调节气候、疾病、昆虫食草等raybet雷竞技最新水净化；以及(4)文化服务，如教育、娱乐、旅游和灵感的机会。千年生态系统评估10提供了一个基于生态系统服务的系统评估的例子。Cheatham等人(正在修订中)综合了生态系统服务背景下植物病害及其管理的观点。除了疾病对作物生产的直接影响外，疾病及其通过增加耕作、使用农药和其他方法进行的治理也可能减少植物提供的服务，如土壤形成、气候和水分调节。raybet雷竞技最新除了其他潜在的服务外，疾病还可能使提供重要文化服务的植物消失。
许多臭名昭著的植物疾病中的一些例子说明了疾病管理的问题以及当疾病不能有效管理时的潜在影响。栗子枯萎病已经产生了最明确的影响之一，基本上从北美东部的景观中清除了曾经常见的美洲栗子(Anagnostakis, 2000)。马铃薯晚疫病是爱尔兰马铃薯饥荒的直接原因，并继续成为马铃薯生产的主要限制因素，使农药的使用成为许多地区马铃薯管理的典型部分(Hijmans et al.， 2000)。小麦黑穗病提供了一个例子，这种疾病不会造成重大产量损失，但通过限制与欧洲和世界其他未发现病原体的地区的贸易，对存在这种疾病的地区产生了重要的经济影响(Rush等人，2005年)。橡树的突然死亡改变了美国西部一些森林的结构，并有可能影响更广泛地区的森林(Rizzo et al.， 2005)。大豆锈病是美国的一种新的病原体，有可能在美国大部分大豆产区建立(Pivonia和Yang, 2004)。小麦茎锈病是20世纪美国的一种重要病原体，促使作为替代宿主的小檗植物被清除，并支持病原体的性繁殖。美国小麦的抗病性对这种病原体有效，但现在非洲出现了新的病原体类型，这种抗性不起作用，并可能在不久的将来到达美国(Stokstad, 2007)。
几十年来，气候对植物病害的影响raybet雷竞技最新一直是一个直接的研究对象。与许多人类疾病相反，引起重要植物疾病的病原体通常存在于植物表面和周围，当环境条件变得有利时，它们就会感染。这推动了基于气候变量的植物疾病预测系统的发展
千年生态系统评估是对生态系统的评估生态系统效应人类福祉的变化由1360多名科学家的工作汇集而成http://www．millenniumassessment.org)。
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温度和降水(De Wolf和Isard, 2007)。尽管这些模型并不新鲜，但应对气候变化的需要对这些模型、支撑这些模型的研究以及利用这些模型的政策提出了新的要求raybet雷竞技最新。本文首先简要介绍了疾病管理的典型方法。然后审查了观测到的气候变化对植物疾病的潜在影响，重点是可能导致气候变化特别大raybet雷竞技最新影响的生物阈值和相互作用。文章最后讨论了应对气候变化的植物病害管理的研究和政策需求。raybet雷竞技最新
植物病害管理的常见挑战
农药是防治植物病害的常用工具。对于马铃薯晚疫病等一些植物病害，目前在许多系统中，不使用农药的作物生产是不切实际的。在缺乏农药安全教育的地区，一些农民及其家庭长期接触农药。据估计，每年有100万至500万起农药中毒案件，包括数千起死亡案件(UNEP, 2004年)。因此，农药使用的变化可能导致不受管理的农药接触的变化，因此气候或其他因素导致的农药需求变化也可能对人类健康产生意想不到的影响。raybet雷竞技最新其他疾病管理方法可能对特定疾病有用，例如清除受感染的植物材料，引入生物防治剂，管理抑制疾病的土壤，或使用经过认证的种子以避免病原体的引入。
应用抗病基因通常是农业系统疾病管理中最具吸引力的选择。对于某些疾病，耐药可提供完全有效的管理，而对于其他疾病，有效的耐药尚不清楚，尽管部分耐药仍可能是有用的管理组成部分。使用抗性基因对种植者或消费者几乎没有成本，除了在某些情况下，植物育种家将所需的抗性基因与其他所需的植物特性结合起来可能具有挑战性。培育抗病作物也为确定持久的抗性带来了挑战。即使暴露在有利于疾病的环境条件下的大量病原体群体中，如果这些基因在很长一段时间内对病原体群体有用，那么抗性基因的部署也会更有效。病原体适应以克服抗病性是许多疾病管理的一个持续问题(McDonald和Linde, 2002)。
在某些情况下，利用杂交品种可以增加抗性基因的使用寿命，是一种利用抗性基因的方法。中国的稻瘟病管理提供了一个特别引人注目的例子，说明了在100多万公顷水稻上应用了混合药剂进行病害管理。高价值的易感水稻品种与低价值抗性水稻品种混合种植。抗性和易感品种均经历了a
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与种植单一品种进行比较的试验田相比，疾病压力下降(Zhu等，2000)。在这种情况下，似乎小气候是一个重要因素，因此当矮抗性品种包围时，较raybet雷竞技最新高的易感品种经历了相对干燥的条件(Zhu et al.， 2005)。
事实上，农学家有能力操纵作物基因，这使得农业中的植物疾病管理在某些方面比人类疾病管理容易得多。然而，当特别成功的作物品种广泛传播时，这种能力也会产生问题。因此，植物病害管理面临的一个共同挑战是美国种植制度的普遍同质性，以及世界大多数地区作物同质性增强的趋势。这种同质性使得适应普通作物品种的植物病原体更容易在作物植物种群中迅速传播。Margosian等人(正在修订中)根据作物宿主物种的可用性评估了美国四种主要作物植物的连通性。景观对特定生物(在这里是植物病原体)的连通性是衡量该生物在景观中移动的难易程度的指标。玉米和大豆在很大程度上是紧密相连的。小麦和棉花的生产更加分散，因此病原体种群不能轻易地在所有产区传播。转换为ios版雷竞技官网入口 具有增加作物同质性的潜力。
利用可靠和广泛适用的预测模型，可以为疾病生成基于气候的疾病风raybet雷竞技最新险图。例如，Hijmans等人(2000)根据气候参数绘制了马铃薯晚疫病的风险图。raybet雷竞技最新利用马铃薯晚疫病风险的最新预测模型，Villanueva等人(在准备中)估计了马铃薯晚疫病的疾病风险的高原的的喀喀湖周边(图2-18)。这种模型只适用于研究非常充分的疾病，但Magarey等人(2007)已经开发了一种感染风险的通用模型，用于绘制尚未获得详细模型的新病原体的风险图。将当前和未来气候条件地图与病原体风险模型相结合，可用于评估应对气候变化的全球风险变化。raybet雷竞技最新例如，Bergot等人(2004)预测了寄主-通用性病原体Phytophthora cinnamomi在欧洲的传播。
气候变化的影响raybet雷竞技最新
raybet雷竞技最新气候变化将通过多种机制影响农业和野生植物种群的生产力。研究气候变化对作物产量影响的一种方法是研究气候变raybet雷竞技最新量与迄今产量之间的相关性。产量是许多因素的产物，包括植物病害造成的损失;划分这些不同因素的影响对于充分理解气候变化的影响是必要的。raybet雷竞技最新
图2-18秘鲁和玻利维亚Altiplano地区马铃薯晚疫病严重程度的估算，基于2001-2004年用于晚疫病预测模型的气象措施。1995-1998年疾病严重程度的可比估计是由于该区域没有发生晚疫病。随着该地区气温的升高，马铃薯晚疫病的风险可能会在更高的海拔地区增加。颜色表示估计的疾病水平，从绿色=低到红色=高，与成功生产马铃薯所需杀菌剂用量的对应范围。这幅图由Mila Gonzalez从原文(西班牙语)翻译成英语。来源:地图由国际土豆中心H. Villanueva, R. Raymundo, H. Juarez, W. Perez和G. Forbes提供。
图2-18秘鲁和玻利维亚Altiplano地区马铃薯晚疫病严重程度的估算，基于2001-2004年用于晚疫病预测模型的气象措施。1995-1998年疾病严重程度的可比估计是由于该区域没有发生晚疫病。随着该地区气温的升高，马铃薯晚疫病的风险可能会在更高的海拔地区增加。颜色表示估计的疾病水平，从绿色=低到红色=高，与成功生产马铃薯所需杀菌剂用量的对应范围。这幅图由Mila Gonzalez从原文(西班牙语)翻译成英语。来源:地图由国际土豆中心H. Villanueva, R. Raymundo, H. Juarez, W. Perez和G. Forbes提供。
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近年来许多地区气温升高的总体趋势促进了气候变量与产量之间相关性的研究。raybet雷竞技最新例如，从1979年到2003年，菲律宾的水稻产量与夜间温度呈负相关(Peng et al.， 2004)。当然，这种分析的一个挑战是很好地解释系统的所有其他潜在的因果因素，这些因素可能随着气候参数而变化。Lobell等人(2008)分析了世界上最有可能面临的地区食品安全报告得出结论，南亚和南部非洲面临的风险尤其大raybet雷竞技最新。Cline(2007)在另一项关于全球农业的分析中指出，在全球温度变化的头几十年里，某些地区的农业可能会得到潜在的好处，这可能会给公众一种错误的安全感，并使制定政策以避免在随后的几十年里出现更极端变化带来的问题变得更加困难。
了解野生植物对气候变化的反应和适应新气候条件的潜力的第一步是解决野生植物种群的基因表达和潜在的遗传多样性。raybet雷竞技最新Travers et al.(2007)研究了模拟降水变化对美国大平原高草草原优势草大蓝茎的影响。在预测的未来降水模式下，降水事件越少越大，导致降水事件持续时间越长干旱在压力下，他们观察到一种与超敏反应(一种抗病反应)相关的基因表达降低。Frank(2007)还研究了大蓝茎，发现当植物经历严重的干旱胁迫时，感染率更高，植物激素对感染的反应也会减弱。研究野生植物种群中抗性基因的多样性仍然具有挑战性，因为人们对它们知之甚少，目前可用的工具也很少。Rouse(2007)研究了大蓝茎中的一个基因，该基因与赋予高粱抗病性的基因有关，发现了自然种群中历史疾病模式的证据，这些基因在疾病传导梯度上的多样性有所不同。
抗病基因的有效性可能因气候参数而异。例如，Webb等人(在准备阶段)发现，赋予抗稻瘟病基因的水稻基因根据温度的不同具有不同的有效性。大多数测试的抗性基因在较高温度下效果较差，但其中一个最有效的基因在35-29°C昼夜温度下比29-21°C更有效。这些不同的反应将影响病原体种群经历的选择压力，因为温度每年波动，并随着时间的推移而变化(Webb et al.，在准备中)。
气候变化和二氧化碳浓度的变化可以通过几种方式影响植物的生理、生长和结构，从而影响植物的疾病风险。在较短的时间尺度上，响应干旱胁迫的气孔关闭使得一些病原体更难进入叶片。如果植物冠层在季节中由于环境变化而提前关闭，冠层湿度增加小气候raybet雷竞技最新可能有利于许多病原体。预计二氧化碳浓度将下降
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也会直接影响病原体，尽管这种影响的模型不太可能简单。例如，在对一组真菌病原体的研究中，Chakraborty等人(2000)发现，在二氧化碳增加的情况下，一些物种的繁殖速度更快，而另一些物种的繁殖速度更慢。
在荒野系统中，气候变化和二氧化碳浓度增加也raybet雷竞技最新可能产生混合影响。Mitchell等人(2003)发现，高草草原的真菌病原体负荷总体上随着环境CO2的升高而增加。在山地草原，Roy et al.(2004)发现模拟温度升高的混合效应，一些病原体的丰度增加，而另一些则减少。Desprez-Loustau等人(2007)预测，气候变化对欧洲森林病原体的影响将增加大多数病原体的有利度。raybet雷竞技最新一般来说，温度升高可能有利于土壤真菌，导致幼苗衰减，有时死亡率很高，除非专门设计研究来寻找这种影响，否则短期内不太可能观察到这种趋势。
经常可以观察到病原体的范围变化。正如其他人在本次研讨会上讨论的那样，这种幅度变化可能难以解释。例如，随着温度和降水模式的变化，针枯病正在北美向北移动(Woods et al.， 2005)。有理由认为，这种范围的变化可能是由气候条件的变化所驱动的，但数据的相关性使得不可能最终确定这一点。最终，这些关系必须在项目中得到解决，这些项目结合了实地研究中的所有因素，以及更有限和可控的实验，以便就因素对划分效应的影响得出明确的结论。
美国大豆锈病的传入说明了极端天气事件的潜在重要性。大豆锈病的孢子很可能是通过伊万飓风进入美国的(Isard et al.， 2005)如果这种极端天气事件变得更加普遍，病原体的全球传播将会加速。大豆锈病也为两种入侵物种之间潜在的相互作用提供了一个有趣的例子。广泛引进和有问题的葛藤是这种病原体的另一个宿主，在大豆无法感染的季节，它有可能作为病原体库发挥重要作用。然而，到目前为止，大豆锈病的传播速度比基于一些预测的预期要慢，这可能是由于环境条件不利于疾病的发生。如果公众对美国大豆锈病的进展慢于预期过于自满，如果没有必要的研究支持，如果大豆种植者没有做好充分的准备，这可能会导致更严重的问题。
无论是在农业系统还是在野外系统，植物病害压力变化的最终影响在一定程度上取决于哪种植物
“当然，这种病原体的孢子很可能之前已经进入美国，但未能成功感染。大量孢子的进入可能是侵入性病原体“击败几率”所必需的。
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基因型或物种取代了那些经历了更多疾病损害的基因型或物种。Eviner和Likens(2008)总结了预测疾病对生态系统影响的重要因素，其中最重要的因素之一可能是受感染宿主个体与取代它们的物种之间的功能相似性。通过广阔的生态系统科学的视角，植物物种可以概括为组成“一个巨大的光合作用叶片”。从这个角度来看，如果其他物种可以发挥同样的作用，那么对一种或几种植物物种的损害可能就不重要了。在美国东部的森林中，虽然其他树种大量增加以取代美国栗子进行光合作用，但它们并没有提供其他重要的生态系统服务，例如生产栗子作为人类和野生动物的食物。同样，如果大豆生产由于大豆锈病等新疾病而变得不经济，大多数农业系统的多样性不足以迅速适应大豆等重要物种的移除。
潜在的交互作用、阈值和正反馈循环
如果平均温度或降水模式的微小变化导致了较小的植物变化疾病风险，这在农业疾病管理中可能相对容易适应，对荒地系统的影响可能很小。raybet雷竞技最新当相互作用放大对生物系统的影响时，或者当系统目前接近阈值时，非生物驱动因素的微小变化可能会使其超过阈值，从而产生重要影响时，气候变化是一个更大的问题。如果正反馈循环到位，疾病压力的增加也会进一步增加疾病风险，这种影响也可能加剧。
非生物环境条件被认为在植物疾病流行病学中至关重要，通常表现为“植物疾病三角”(图2-19)。这个三角形的三个分量是a易感宿主一种致命的病原体(和有效的载体，根据需要)，以及有利的非生物环境。例如，许多真菌和卵菌病原体受益于较高的湿度水平。如果易感宿主和致命病原体一直存在，而环境转变为更有利的环境，可能会出现令人惊讶的新疾病问题。例如，马铃薯晚疫病在马铃薯饥荒期间成为爱尔兰粮食安全的一个极端问题，当时湿润的年份支持了疾病的迅速发展。疾病造成的高损失和普遍依赖土豆作为主要食物之间的进一步相互作用导致了灾难性的局面。
等位效应代表一种阈值。当一个物种在较小的种群规模下，其人均繁殖能力受到更大的限制时，就会出现Allee效应。群体感应为这种现象提供了一种有趣的潜在机制，只有当种内信号表明存在足够大的感染群体时，细菌群体才可能成为致病性的。较小的种群规模也可能使这种可能性降低
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