混交林害虫的生物防治
1.介绍
林业发生在两个光谱上的许多节点上。一个范围是简化，从轻度开发的天然林到改良的森林，再到集中管理的种植园树木种植。另一个光谱是本地和外来物种组成的生物(树木，食草动物，天敌)。森林通常被认为是多年生的、稳定的、变化不大的系统，其中生物控制的力量可以自由发挥作用。然而，这只对应于在这些轴上的某些节点上存在的条件。在这里，在讨论了简化和入侵影响森林系统组成的方式之后，我确定了一系列代表这些轴的主要位置的案例。对于每一种情况，我都列举了生物防治的潜在应用以及每一种生物防治所带来的各种风险(如果有的话)。
1.1.简化谱
这个范围中最不简单的一端是原生森林，处于轻度开发或原始状态。在这种情况下，伐木之后是当地原生树木的自然再生。没有什么用化肥或者用除草剂来抑制竞争植物。目前美国新英格兰南部阔叶林/针叶林混交林的管理说明了这类森林。在一个主要是天然林的景观中，小规模地收获，没有重新种植。这些森林的害虫问题可能是由本地昆虫引起的，如森林帐篷毛虫(Malacosoma disstria h
改良的原生森林在采伐后被人工重新种植，用除草剂处理以从竞争植被中释放幼树，并变薄。通常不使用肥料，也不做土壤准备。花旗松(pseudosuga menziesii)在西俄勒冈州(美国)的国家森林土地上进行锯原木管理的森林属于这一类。网站
t.d. Paine主编，《侵入性》森林昆虫，引进森林树木和改变的生态系统，79-99。©2006施普林格。
通常是偏远和崎岖的，切割周期很长(在温带气候下60年或更长)。raybet雷竞技最新这些森林往往不是纯粹的单一栽培，尽管被重新种植主要是一种物种，部分原因是在河岸地带或其他保护区，有管理的林分与未管理的、更多样化的林分混合在一起。
最简单的情况发生在树木像农作物一样在种植园里种植的时候。在种植园里，树木(可能是本地的，也可能是外来的)被种植在准备好的土地上，通常成行种植，以便耕种和机械收割。化肥和除草剂在作物周期中使用一次或多次，同时还要间伐。可施用杀虫剂。林分接近单一栽培，具有最小的林下植被或草本植物层。美国东南部生产纸浆的松树种植园、俄勒冈州的棉杨农场、巴西和葡萄牙(以及其他国家)生产纤维或杆子的桉树林都是此类系统的一些例子。
1.2.本地外来物种光谱
森林里的每一个营养等级——树木、食草昆虫和它们的天敌——可能是本地的，也可能是外来的。在这个范围的一端是全本地系统;另一种是森林，其中所有层次的物种都是从其他生物地理区域引入的。介于两者之间的是各种组合，例如本地树木受到外来昆虫的攻击，外来树木受到本地或入侵的外来害虫的攻击，或为控制本地或入侵的外来害虫而引入的外来天敌。在下一节中，我们将研究几种这样的组合，并讨论生物防治在控制害虫方面可能发挥的作用，以及每种形式的生物防治可能带来的风险。
2.天然或改良原生林中的害虫
2.1.案例1:原生森林中的原生食草动物(I-n, T-n, F-n)。类型范例:北美东部的白松象鼻虫和云杉Budworm
2.1.1.对案例1使用生物防治的描述和机会自然防治及其破坏的后果。在天然森林中，由于天敌、树木的抵抗力以及气候和地点的影响等因素的综合限制，大多数以本地树木为食的本地昆虫的数量都很低。raybet雷竞技最新在这些条件下，这些物种不被认为是有害的，但它们确实代表了一个巨大的昆虫池，人类活动可以从中产生有害的昆虫。这些本地食草动物可以通过几种机制成为害虫。例如，当一种有利于昆虫寄主的新树种被引入食草动物的地理范围时，就可能发生这种情况。由于外来树种很可能生长在人工林中，这种新的有利寄主很可能出现在植物多样性贫乏的大型单一栽培中，并伴有天敌多样性的减少。这些因素使得原本无害的本地昆虫增加到害虫密度。哥伦比亚种植的外来松树上爆发的几何蛾(Guenee)就是一个很好的例子(见案例V)。无害的本地食草动物可能成为破坏性害虫的另一种途径是在种植园中种植本地树木。由于树木密度高、花卉多样性低和天敌丰度减少的影响，达到害虫状态(见红木螟虫，案例VI)。
2.1.2.自然控制不足的本地物种。与上述潜在害虫不同，一些原生森林昆虫在其原生生态系统中是有害的(从人类的角度来看)，因为它们周期性地高密度爆发，落叶或杀死树木。例如云杉budworm, chriistoneura fumiferana (Clemens)和各种树皮甲虫就是这种情况。在这样的系统中，通常有大量的本地天敌，但在某些情况下不能保持害虫种群的低增长率。在这类系统中存在大量关于天敌作用的文献，我们的目的不是在这里进行回顾。但重要的是要记住，这些爆发的物种并不代表一般的本地食草动物，而是那些生物控制周期性失败的物种。因为虫害在这些系统中的爆发往往是由大规模的非生物因素驱动的干旱或天气介导的虫种同步程度的变化，很少有机会使用传统的生物防治来抑制这些暴发。对付这类疾病爆发最广泛使用的方法是用杀虫剂治疗受感染地区，或者如果有的话，使用生物杀虫剂，如苏云金芽孢杆菌柏林菌。对于鳞翅目和锯蝇，宿主特异性杆状病毒已被广泛评估，但由于生产成本高，很少使用。虽然没有商业用途虫害控制产品，这些病毒杀虫剂可以有效地用于政府支持的项目。这种支持是合理的，因为这种生物农药具有高选择性和环境安全性。
从经济角度看，自然控制不足的其他本地食草动物是在低密度下造成经济损失的物种。例如，白松象鼻虫(Pissodes strobi [Peck])是北美的一种本地昆虫，它杀死再生的白松(Pinus strobus L.)的头目，大大降低了它们作为锯木的价值。这种害虫是一种慢性害虫，在正常的低密度情况下，一年四季都能造成破坏，因为一只昆虫可以毁掉整棵树的价值。
为了加强天敌对这些原生爆发性或慢性害虫的影响，建议在气候相似的不同生物地理区域内，从相近的昆虫种(同一属)或生态相似的物种中收集拟寄生蜂，并将其释放并永久安置。raybet雷竞技最新例如，欧洲物种的拟寄生虫已被考虑在加拿大释放，以对付云杉budworm和云杉budmoth (Zeiraphera canadensis Mutuura and Freeman) (Mills, 1983, 1993)。类似的建议也适用于慢性害虫P. stroby (Mills & Fischer, 1986;Kenis & Mills, 1994)。
近几十年来，这种从其他地区分类相关或生态等效的物种中提取拟寄生虫的做法被称为“新关联”生物防治(Hokkanen & Pimentel, 1984, 1989)，但这一过程比名称更古老，可以追溯到古典生物防治的早期。
例如，Tothill等人(1930)于20世纪20年代在斐济成功地抑制了椰子蛾(Levuana irridowns B-B.)，其基础是使用了一种从与目标害虫同科的不同种类的飞蛾(Bessa remota [Aldrich])，因为这种害虫的原生地(除斐济外)从未被确定。目前，北美正在实施一个项目，通过引进来自欧洲盲蝽品种的拟寄生虫来控制农业害虫盲蝽属的盲蝽。在美国东北部的紫花苜蓿(这种害虫的主要栖息地)，一种引入的拟寄生物已经使这种失去光泽的植物臭虫(Lygus lineolaris [Palisot de Beauvois])的密度降低了60%以上(Day, 1996)。同样，在巴巴多斯，用黄绒螟(Cameron)成功控制甘蔗螟虫(Diatraea saccharalis)是基于使用来自亚洲另一宿主物种的寄生蜂(Alam et al.， 1971)。这些和其他案例清楚地开创了先例，即利用从与目标害虫相似但不相同的物种中收集的天敌进行控制是有效的。然而，在许多这样的新组合中，目标寄主可能在生理上不适合或对来自相关物种的拟寄生蜂没有吸引力，例如，在欧洲，从以针叶树为食的几何虫中饲养的拟寄生蜂可能用于对抗纽芬兰的东部铁杉环虫(Guenee) (West & Kenis, 1997)。需要对所涉及的物种的分类学、生物学和生态学进行仔细的研究，以辨别有成功控制的合理前景的情况。
2.1.3.由于本地昆虫和本地树木处于某种生态和历史平衡状态，因此没有引入新种群的生态学依据。相反，减少有害生物纯粹是出于经济原因。因此，必须将这些经济利益单独与潜在的生态危害进行权衡，以决定拟议的引入天敌是否有益。因此，例如，如果引进欧洲的白松象甲寄生物，就必须对每个候选寄主范围进行估计，将这些信息与本地动物群进行比较，确定可能被寄生的本地昆虫，并决定攻击这些物种是否合适，考虑到害虫对木材工业的损失程度以及通过引入寄生物减少损失的可能性。估计引进食虫昆虫可能寄主范围的方法正在迅速发展，Van Driesche等人对此进行了综述(出版中)。针对本地害虫的新联合引进，在做出风险/效益决策时，需要将对本地非目标昆虫的潜在生态风险与减少害虫的潜在经济效益的估计幅度进行比较。这本身就很困难，因为生态价值和经济价值在性质上是不同的，缺乏一个共同的“货币”来进行比较，并且对不同的群体产生影响。此外，虽然可以相当准确地估计潜在收益的大小(即虫害问题的大小)，但生物防治项目成功的可能性只能在非常定性和统计意义上进行估计，判断药剂在笼子试验中的“威力”。这意味着在实际的政治术语中，监管机构必须同意生态风险很小，潜在的经济收益会很大，而且这些收益至少是可能实现的。 At extremes (low perceived ecological risk and enormous potential economic gain), such qualitative estimates are sufficient, but as the contrast diminishes (medium or very uncertain ecological risks coupled with lower potential economic gain), the imprecision in the quantities being compared leads to rejection of actions that change the status quo (i.e., new risks are not accepted and the project is not approved).
2.2.案例二:改良原生林(I-n, T-n, F-modified)中作为新重要害虫的本地食草动物。类型示例:奥扎克山脉的红橡树蛀虫(美国)
2.2.1.案例II的描述和使用生物防治的机会
红橡树蛀虫，Enaphalodes rufulus (Haldeman)(鞘翅目:天牛科)，是一种本土昆虫，其寄主为美国的各种本土橡树。这种昆虫的一种不寻常的流行病目前正在杀死阿肯色州奥扎克山脉的大量橡树(Stephen et al.， 2003)。这次暴发是前所未有的，与过去典型的低密度、散在种群形成对比。这次爆发的根源尚不清楚，但可行的假设(Stephen et al.， 2003;斯蒂芬·珀耳斯。研究这一问题的昆虫学家认为，这一问题源于该地区自20世纪20年代最后一次砍伐周期以来所采用的造林方法。在森林被砍伐的循环之后，橡树通过树桩发芽大量再生。这种再生，再加上美国农业部林务局的灭火政策的实施，增加了橡树作为森林组成部分的数量，现在森林中大约有75%的橡树，其中大多数是老树(72%是40-90岁，20%是90岁以上)。工作假设表明，橡树数量的增加和年龄的增长，再加上这些山区普遍干旱的土壤和最近的干旱周期，共同为红橡树蛀虫提供了大量的易感宿主。可能增加红橡树蛀虫种群增长率的确切机制，例如在老橡树中可能有更好的存活率，仍在调查中。 Assuming that the basic causes of this outbreak are silvicultural, the role for biological control would be limited. If as suspected, advance树的年龄而缺乏火灾是罪魁祸首，改变这些因素将是降低疫情水平的基础。
在其他改良过的森林中，造林做法可能起到了减少或排除主要天敌的作用。如果特定的缺陷(花蜜、替代宿主等)导致关键的拟寄生物或捕食者退出改良森林，那么恢复这些缺失的元素可能是重新控制昆虫爆发的一种手段。
2.2.2.病例II生物防治的相关风险
在红橡树蛀虫等情况下，爆发的原因很可能与造林因素有关，这些因素重塑了森林，要么直接有利于这种昆虫，要么通过排除或减少重要的天敌间接地有利于这种昆虫。因此，引入寄生蜂不是适当的应对措施。更确切地说，森林中使用的造林方法需要改变，使森林对食草动物不那么有利，或者对一个关键的、但缺失的本土天敌更有利。这些行动方案都不会造成生态风险，因此，潜在管理做法的风险和成本都可以直接从经济角度进行比较。
2.3.案例III:原生森林中的外来害虫(I-e, T-n, F-natural)。类型实例:加拿大的冬季飞蛾或落叶松箱虫
2.3.1.案例三:在天然林本地树木上的外来害虫为通过进口与该害虫在其本地范围内相关的任何专门的天敌来实施传统的生物防治提供了明确的生态理由。在这种情况下，一个复杂的因素是，从定义上讲，这些入侵涉及入侵昆虫对新树种(通常在同一属)的殖民。由于这本身会影响害虫问题的严重程度(由于新树种是更好的寄主或对害虫的摄食更敏感)，因此不能确定问题的根源仅仅是释放了专门的天敌。此外，由于原生和入侵地区的气候可raybet雷竞技最新能不同，这种差异也可能在导致入侵者成为更严重的害虫方面发挥作用。利用在害虫的原生和入侵范围内进行的移植实验，可以分离树种和天敌的影响。在决定是否需要输入天敌时，需要区分以下几种情况:
2.3.2.在其本土范围内是害虫的物种。
如果入侵的昆虫在其本土是一种众所周知的害虫，那么在那里寻找天敌就不太可能发现能够解决入侵地区问题的物种。然而，有时也会这样做。因此，例如，秋网虫(Hyphantria cunea [Drury])——一种入侵欧亚大陆的北美昆虫(例如，在中国:Ji Rong et al.， 2003)——是否可以用北美拟寄生虫控制，这是一个值得怀疑的问题，因为它在北美东部的原生范围内是一种常见的，有些爆发的害虫(pers。奥林匹克广播服务公司。测量系统)。
2.3.3.由于新树关联造成的物种破坏。
显然，伴随一些害虫入侵的新宿主的获得可能是入侵者有害状态的根本原因。虽然很明显，这是可能发生的，但要证明在特定情况下是这样是困难的，因为与本地范围内的特殊天敌分离的影响和新寄主植物的影响共同发生，相互混淆。为了分别表征天敌与新树宿主的重要性，必须在两个地点用两种宿主树进行配对实验。例如，如果害虫是一种入侵欧洲的北美昆虫，所需的实验将是在欧洲和北美并排种植欧洲和北美的寄主树，并观察害虫造成的损害程度。如果树种是入侵地区(欧洲)害虫损害的主要原因，那么在欧洲种植的北美树种的损害将被预测为低，而可能更有利的欧洲树种的损害将被预测为高。推而广之，我们可以预测这种害虫会在北美的欧洲树种的种植标本上达到害虫的地位，即使这种昆虫会暴露在它的本土天敌面前。
对这类实验的进一步警告是，任何种类的树木的孤立种植往往遭受更高的害虫水平，因为它们发生在天然森林中发现的生物防治剂和影响之外。例如，McClure(1986)发现，在日本，两种日本本土铁杉(Tsuga difolia Masters和T. sieboldi Carriere)的栽培标本上，水蚤鳞片Fiorinia externa Ferris的密度比自然林分中相同树木的密度高20至30倍。因此，在进行此类实验时，最好将非本地树种种植在本地树种的林分上，以尽量减少从森林到景观环境变化的影响。
新树宿主的更大敏感性可能是入侵昆虫问题的原因，包括百慕大雪松(Juniperus bermudiana L.)被两种入侵鳞片(Carulaspis minima [Targ.])破坏。[Cock, 1985])，以及在法国南部和意大利的欧洲梧桐树(Platanus orientalis L.)被美洲昆虫Corythuca ciliata (Say) (sycamore lacebug)广泛衰弱，这种昆虫在其本土范围内以Platanus occidentalis L.为食。同样，山毛榉鳞片(fagisuga Lindinger隐球菌)和枯萎病病原体(Nectria coccinea var.faginata Lohmman)对美洲山毛榉(Fagus grande Ehrhardt)的破坏，Watson和Ayers和Nectria galligena Bres.)，相比之下，同一昆虫在欧洲对欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)的损害程度要低得多(Wainhouse, 1983)。
2.3.4.入侵物种与它们的天敌分离。
很难事先确定任何给定的入侵物种都属于这一类。然而，如果一种入侵害虫通过从其本土引进和建立专门的天敌而被成功抑制，这就证明天敌缺失是导致其成为害虫的关键因素。入侵后通过天敌输入到北美的入侵害虫包括冬蛾(Operophtera brumata [L.])、落叶松螟(Coleophora laricella [h
2.3.5.病例III生物防治的相关风险
既然一种原生树木受到了威胁，那么显然它的生态价值就要得到保护。虽然引入天敌也可能有经济效益，但风险/效益评估可以首先根据不采取任何措施对森林的生态风险与引入的寄生蜂或捕食者攻击某些本地昆虫的风险进行评估。例如，为了评估针对铁杉绵蚜(Adelges tsugae Annand)的经典生物防治方案的智慧，可以在防止铁杉损失造成损害的同时，降低对少数本地蚜虫的风险(Zilahi-Balogh et al.， 2002)。最有可能的非目标猎物是其他以树皮为食的蚜虫或树枝瘿蚜虫的卵，它们本身就是害虫。
管理此类输入所固有的任何风险的关键是:(1)估计将要引入的天敌的可能宿主范围;(2)将该等资料连同对有关本地动物群的分析，以估计可能受影响的物种的价值;(3)在风险/效益分析的背景下，通过比较不加以控制的潜在危害，将价值估计置于潜在风险之中。Van Driesche等人用综合方法估计了用于对付有害节肢动物的拟寄生物和捕食者的宿主范围。
3.人工林害虫
3.1.案例四:外来树种种植园(I-e, T-e, F-plantation)中的外来害虫。类型实例:美国加利福尼亚州桉树上的桉树蛀虫。
3.1.1.这种情况非常普遍，对工业林业、树木栽培和苗圃行业来说非常重要，这些行业经常在城市地区种植外来树种。在缺乏合适的本地树木的地区，种植外来树木是生产纤维或木材的常用手段。虽然这样的种植园通常一开始没有害虫，但随着时间的推移，树木家乡的原生昆虫发现了这些孤立的种植园，并在那里定居下来。加州的桉树就是一个明显的例子，在享受了一个多世纪几乎没有害虫的状态后，加州的桉树林在过去的15年里获得了一系列的蛀虫，食叶虫和吸液者，包括牛角蛾Phoracantha semipunctata (F.)和Phoracantha recurva Newman，落叶甲虫Gonipterus scutellatus Gyllenhal (Curculionidae)和Trachymela sloanei Blackburn(金枝科)，以及至少六种木虱，特别是桉树木虱(blue gum pysllid)，以及两种麻科木虱，Glycaspsis brimecombei Moore和eucalyptus maideni Froggatt(都是Spondyliaspidae中的木虱)(Paine & Millar, 2002)。此后，澳大利亚通过进口专门的寄生蜂对其中三种入侵者进行了有效的生物控制:C. eucalyptus (Dahlsten等人，1998ab)、P. semipunctata (Hanks等人，1995,1996)和G. scutellatus (Hanks等人，2000)。
其他有效控制外来昆虫攻击种植在其本地范围外的树种的例子包括:南非桉树引进种上的桉树鼻甲虫(G. scutellatus)，新西兰引进欧洲栎树种上的橡树叶甲虫(Phyllonorycter messaniella [Zeller])，夏威夷引进种上的欧亚松蚜(Pineus pini [Macquart]) (Culliney et al.， 1999)，和灰粉虱(Siphoninus phillyreae (holiday))在美国加利福尼亚州引进的观赏梨(Pyrus spp.)上(Picket & Pitcairn, 1999)。
关于这些外来物种与它们原来的树宿主重新结合的一个有趣的问题是，新地区的系统仍然不是害虫原生家园的系统的复制品，因为气候可能是不同的。raybet雷竞技最新例如，像塔斯马尼亚蓝桉树(Eucalyptus globulus)这样的桉树物种被种植在加利福尼亚，后来受到来自澳大利亚的两种天牛蛀虫(P. semipunctata和P. recurva)的攻击。但是加利福尼亚和raybet雷竞技最新澳大利亚部分地区的气候在夏季降雨方面是不同的。在原生地，有大量的夏季降雨，但在南加州的地中海气候，有夏季干旱。raybet雷竞技最新在没有这些蛀虫的情况下，这些桉树能够在夏季干旱中生存并茁壮成长(T. Paine,pers。通讯)。但夏季干旱显然剥夺了树木的重要防御。在干旱条件下，树皮内部含水量明显降低，低到无法杀死幼虫。因此，蛀虫的存活率上升，种群数量增加，树木被杀死。显然，这种影响的程度如此之大，以至于添加一种卵寄生蜂Avetianella longoi Siscaro，降低了螟虫的存活率，足以防止这种种群的增加并避免树木的死亡(Hanks等人，1995,1996)。
此外，在外来树种人工林中对外来害虫的生物防治相对于在其原生生境中对同一食草动物的自然防治而言，是一个简化的系统。这很可能通过减少野生动物捕食的阻尼效应来提高引入的生物防治剂的效果。
3.1.2.如果对引进物相对于引进地区的本地昆虫的寄主范围进行测试，则对这些害虫进行生物防治的潜在风险可能较低。我们不应该认为拟寄生物的栖息地将局限于外来的人工林。相反，应该假设它们会扩散到这些地点之外，并攻击其宿主范围内的其他本地物种。引进这些外来树种的动机不是生态的，而是经济的，是为了保护这些外来树种作为木材、纤维或观赏植物来源的价值。
如果外来树种的化学成分与当地原生树种的化学成分有很大不同，并且引入的拟寄生物或捕食者首先对外来树种特有的挥发物作出反应，则引入的外来树种抵御虫害的安全性可能比情况三更高。例如，卵寄生物A. longoi就是这种情况，它首先倾向于桉树的气味。在加利福尼亚，这给本地昆虫带来了极大的安全，因为没有任何本地树木具有与桉树相似的化学成分(Paine等人，In press)。
3.2.案例五:外来人工林(I-n, T-e, F-plantation)的本地害虫。类型实例:哥伦比亚外来松树上的原生几何植物赤藓。
3.2.1.当外来作物植物或人工林在新的地区建立时，它们成为当地食草动物潜在资源的集中斑块。迁移到这些外来植物上的一些物种可能是类似的本地经济植物的害虫，但其他物种可能以前不是害虫。在南非，14种引进作物的188种节肢动物害虫中，68%是以前与它们现在攻击的作物没有接触的本地物种(Dennill & Moran, 1989)。
在哥伦比亚，一种本地的几何植物O. trychiata在种植外来松树(Pinus patula Schiede & Deppe)和柏树(Cupressus lustianica Miller)的种植园中成为一种爆发性的落叶者(Bustillo & Drooz, 1977)。出乎意料的是，控制是通过一个新的寄主来实现的:由从北美引进的卵寄生蜂Telonomus alsophilae Viereck形成的寄生蜂协会，这是一种其他几何虫的寄生蜂(Fedde et al, 1976)。
在亚利桑那州，一项对两种刺槐(外来刺槐Robinia pseudoacacia, L.)和本地刺槐Robinia neomexicana Gray)相关的食草动物的比较研究发现，在100多年的时间里，本地物种的一些(但不是全部)食草动物都占领了新的寄主树种(De Gomez & Wagner, In press)。
同样，旧大陆红木螟虫Hypsiplya robusta (Moore)很容易攻击种植在亚洲种植园的新世界红木种植园(如大叶甜木)(Floyd & Hauxwell, 2001)。然而，这种蛀虫在一些当地物种的种植园中也是一种众所周知的害虫。
3.2.2.病例V生物防治的相关风险
如何解决这类害虫问题还不明显。一种方法可能是试图确定哪些本地天敌与天然森林中自然宿主上的本地物种有关，然后试图了解是什么阻止了这些病原体对外来人工林施加控制。害虫产生的可能机制包括:(1)树种的转换;(2)人工林高密度造成的资源集中;(3)植被简化造成的天敌生物多样性的丧失。如果是该树种本身作为一种本质上更有利的寄主而引起疫情，一种解决办法是用另一种更具抗性的树种取代该树种(如果有一种经济上可接受的等效作物树)。人们可以通过在原生食草动物栖息地的自然森林中种植小块的树木来了解作物树是否有问题。如果树木的特性是关键因素，那么可以预测，在这种外植的树木上将会发展出大量的种群。资源集中(相对于树种特性)的重要性可以通过比较原生森林中种植树种的大斑块和小斑块的害虫水平来评估。如果外来树种在天然林中没有发生害虫种群，则表明关键的变化是人工林种植固有的简化。人工林究竟有什么不同可能很难确定，但找到答案的一种方法是建立人工林与天然森林中害虫的比较生命表。
3.3.案例六:原生人工林(I-n, T-n, F-plantation)中的原生食草动物。类型实例:拉丁美洲红木螟虫在本地红木上。
3.3.1.描述和机会使用生物防治情况VI种植园生产高价值的热带硬木的楝科属,如Kyaya Toona, Cedrela,和桃花心(包括一些物种,如大叶桃花心木,美国脂粉气很浓的花从该国与重大损害有关,属Hypsipyla尤其是Hypsipyla grandella(西)在美洲,和h·罗布斯塔在非洲的部分地区,南亚,东南亚、印尼、和澳大拉西亚(格里菲斯，2001)。虽然有一些关于这些蛀虫的天敌的信息(见Sands & Murphy, 2001年和Blanco-Metzler等人，2001年)，但对这些天敌在天然林或人工林中的种群后果几乎一无所知。Blanco-Metzler等人(2001)很可能是唯一一项试图收集此类数据的研究(针对中美洲的种植园)。由于这种害虫似乎更喜欢在阳光充足的幼树上产卵，资源集中在阳光充足的地方(而不是在老树的树荫下)可能是问题的根源，其方式类似于在美国东南部的松树人工林(特别是松叶松[L.])中造成另一种笋蛀虫，Rhyacionia ana (Comstock)(楠塔基特松尖蛾)的危害增加。在该系统中，生命表研究提供了对种植园条件下天敌作用的更清晰理解(Gargiullo & Berisford, 1983)。然而，即使在这个研究得更好的系统中，关于天敌在天然松林中的作用的相应信息也没有得到。Asaro等人(2003)综合了该害虫种群动态的信息。松树人工林迅速被害虫占领，但随着时间的推移，损害逐渐减少树的年龄因为树梢的冲洗越来越不与成年飞蛾的飞行同步，从而降低了产卵成功率。拟寄生物最初在新种植的群落中很少见，只有在寄主种群发育后才能在林分上定居。这一过程受到相关植被的影响，植被为拟寄生物提供了资源。除草剂对非松木草本植被的抑制最初会导致叶尖蛾强度增加，但树木在没有植物竞争的情况下生长得更快，导致树冠关闭得更早，因此使用除草剂的净效应是积极的(Ross et al.， 1990)。在这个系统中，农药的使用(定期使用除草剂，必要时使用杀虫剂)抵消了促进尖蛾密度增加的花卉资源的损失。
理论上，如果种群动态的基础研究表明，当红木在人工林中生产时(与天然林相比)，主要天敌的数量会显著下降;如果可以确定变更的原因，这可能为控制提供途径。这种变化的主要原因通常是缺乏成虫营养所需的植物资源或缺乏维持寄生蜂种群所需的重要替代寄主物种(见Barbosa, 1998;皮克特&
有关这些想法的背景信息，请参阅Bugg, 1998)。然而，红木种植园在这方面做得很少或根本没有，部分原因可能是森林中缺乏基本的人口动态工作。
Bennett(1973)和其他人(见Cock, 1985年的评论)基于新的关联概念，提出了在红木种植园使用生物防治的另一种方法。该项目的目的是建立在美洲，拟寄生物在亚洲与H. robusta和相关物种。释放了4种主要的寄生蜂(锤头虫)。bronid Phanerotoma sp.， europhili Tetrastichus spriabilis wstn .。赤眼蜂(Trichogrammatoidea robusta Nagaraja)，主要分布在伯利兹和特立尼达-多巴哥。唯一恢复的是特立尼达的罗布斯塔菌(Cock, 1985)。这项工作的作者认为，只有一小部分可用的物种进行了尝试。
最后一种建议但未实施的方法是在红木种植园中大量释放卵类寄生蜂(赤眼蜂)以杀死蛾卵(Blanco-Metzler等，2001)。但这并没有得到跟进，因为考虑到树木作物需要长时间的保护，这被认为太昂贵了。
3.3.2.如果采取的方法是改变种植条件以有利于当地天敌，则没有生态风险。如果采用的方法是从其他生物地理区域的同系物中引入新的联系物，则需要在进行引入之前对本地物种的风险进行评估并判断为可接受的。鉴于对昆虫区系的有限了解热带地区而且由于发展中国家昆虫学家的相对稀缺，这种风险评估将很难进行。雷竞技手机版app在温带地区和有更多已知昆虫区系的国家，新的关联方法可能会减少由于缺乏信息而造成的问题。雷竞技手机版app
3.4.案例七:原生人工林(I-e, T-n, F-plantation)的外来害虫。类型实例:美国加利福尼亚州蒙特雷松上的楠塔基特松尖蛾。
3.4.1.案例七:当树木在人工林条件下生长时，外来昆虫攻击本地树木的情况与自然森林条件下外来昆虫攻击本地树木的情况(案例三)大致相同。这两种情况的根本问题可能是害虫的外来性质(以及相应的当地缺乏有效的天敌)。虽然种植园生产本身的影响可能存在，因此是促进害虫种群的额外因素，但这可能是次要的。这种情况的例子包括:(1)楠塔基特松尖蛾(R. fruana)是加利福尼亚州(其原产地)圣诞树种植园中生长的蒙特雷松(Pinus radiata D. Don)的害虫;(2)美国东北部的铁杉毛毡蚜(a . tsugae)在苗圃中种植的东部铁杉(Tsuga canadensis Carriere)上生长，用作景观树篱。在这种面积有限的情况下(至少对苗圃来说)，化学控制将是首选的方法。在圣诞树生产的情况下，可能涉及到足够的面积，以证明从害虫的本地范围进口天敌是合理的。事实上，楠塔基特松尖蛾的主要寄生蜂(Campoplex fruanae Cushman，姬蚊科)来自于该害虫的原产地(美国东部)，并在加州扎根，随后害虫危害减少(Scriven & Luck, 1978)。对于铁杉绒瓢虫，美国东部正在尝试通过从北美西部引进亚洲瓢虫甲虫和齿形虫来进行经典的生物防治(Cheah & McClure, 1998;Zilahi-Balogh et al.， 2002)。如果在森林中成功，这些瓢虫甲虫也可以在苗圃中抑制害虫。
3.4.2.病例七与生物防治相关的风险
在这种情况下，使用生物防治的生态风险与情况三相同。
4.由归化的外来树木组成的森林中的害虫
4.1.案例八:归化入侵树种(I-n或e, T-e, F-natural)森林中的害虫。类型示例:南非的松树
4.1.1.病例描述和病例八使用生物防治的机会
在新西兰、澳大利亚和南非，引进的外来松树已经从种植园中逃了出来，成为本土草原和森林的入侵物种。一些社会认为由这些入侵者形成的森林是一个杂草问题(如南非的情况，因为它影响了造林河流流域的水流[Moran et al.， 2000])，但在其他情况下，这些入侵但是有价值的树木可能会被视为一种宝贵的资源(澳大利亚，P. radiata)。在这种情况下，不难想象有一天，大片的土地上覆盖着外来的树木，它们不需要人类的努力，就像外来的天然森林一样生长。这样的森林，就像它们的人工林(同一树种)一样，会受到昆虫入侵的影响。当这种入侵发生时，如果认为符合社会利益，可以对害虫进行传统的生物控制。社会将不得不决定这种外来树种是敌是友，权衡其经济价值和其入侵造成的生态危害。这将是一个一次性的决定，因为一旦实现了对害虫的传统生物控制，它们作为对树木的生物杂草控制的潜在价值就会失去。
4.1.2.病例VIII生物防治的相关风险
在案例III中，这种类型的引进风险是相同的，但增加了对入侵树状态性质的社会决策的要求。
5.在混搭生态的世界中使用生物控制的经验教训
教训1:本地害虫可能成为天敌引入的目标
从气候条件相似的其他生物地理区域引进天敌是解决一些本地害虫问题的可能途径。raybet雷竞技最新然而，这样做的困难比传统的生物防治更大，而且预测这种引进的潜在有害影响的需要也更大。
第二课:养林会产生害虫
如果改造后的原生林对食草动物来说是更好的资源，或者天敌动物群贫乏，那么改造后的原生林就会从原来无害的食草动物中产生新的有害生物。这种效果来自长期持续应用的实践，并且不会很快逆转。应该努力预测问题。
第三课:贸易给我们带来了新的害虫
植物和其他产品的国际贸易促进了能够攻击天然森林中当地原生树木的物种的引入。一些这样的引入可以通过传统的生物控制来缓解，但不是全部。首先可能发生大面积损害。应尽一切努力避免从气候相似的不同生物地理区域的林区进口林产品。raybet雷竞技最新这些将成为破坏性入侵者的来源。
第4课:如果你种了它，它们就会来
树种的迁移及其在人工林中的种植虽然具有经济价值，但必然会造成随后的虫害问题。这些应该是预料之中的，不应该让人感到意外。对于生长在其原生范围之外的树木，应该假设来自其原始生态系统的物种最终会入侵。可能的入侵者很容易被认为是与一种特定树种相关的物种，这些物种已经入侵了种植同一种树木的其他地区。在新地区开始大规模种植外来树种时，应做好传统生物防治的准备工作。
第五课:单一栽培有利于害虫积累
人工林通过减少因寻找寄主(不必要的)而造成的损失和天敌的死亡(由于营养多样性和交替寄主的减少，人工林中更少)，为能够利用作物树的本地害虫改善了环境。应该假设这些问题将会出现，并且应该进行外植试验，以预测哪些种类的本地昆虫可能对种植园造成破坏，以及为什么会这样。需要了解有害生物产生的机制，以便选择正确的工具来解决这些问题。
罗伊·范·德里什
系PSIS:马萨诸塞大学阿姆赫斯特分校昆虫学系，马萨诸塞州01003
表1。各种物种混合情况的生物控制选择摘要(本章正文中讨论的I-VIII)，并说明潜在效益、经济成本和生态风险。
病例生物防治有益选择”
经济成本
生态风险
案例1 .北美的白松象鼻虫(I-n, T-n, F-n)
案例二世。美国奥扎克的红橡树蛀虫(I-n, T-n, f修饰)
新协会BC
保护公元前
如果成功，潜在的影响会很大，因为控制是永久性的，受感染的区域很大
低至中度，取决于疗效程度
与CBC相同，由于勘探和主机范围测试，开始时较高;大面积感染地区的单位成本下降
从长期来看，成本很高，因为它们每年都发生，没有尽头
可能略高于CBC，因为物种不是共同进化的，因此平均宿主范围可能更广
低至零是因为没有引入新物种
CBC如果成功，可能会很大，因为控制是永久性的，侵染面积很大
由于勘探和主机范围测试，初期高;大面积感染地区的单位成本下降
如果宿主范围测试显示天敌的宿主范围较窄，则为中等
病例生物防治益处选择
经济成本
生态风险
案例四:美国加利福尼亚州的桉树蛀虫(I-e, T-e, F-plantation)
案例V.哥伦比亚松木上的赤藓属植物(I-n, T-e, F-plantation)
CBC低至中等，同上，因感染面积不大
新协会CBC
低至中等，因为受感染的地区不大
与CBC相同，由于勘探和主机范围测试，开始时较高;大面积感染地区的单位成本下降
可能略高于CBC，因为物种不是共同进化的，因此平均宿主范围可能更广
新协会CBC
中度，侵染面积不大，但产品价值高
与CBC相同，由于勘探和主机范围测试，开始时较高;大面积感染地区的单位成本下降
可能略高于CBC，因为物种不是共同进化的，因此平均宿主范围可能更广
保护公元前
低至中度，取决于疗效程度
从长期来看，成本很高，因为它们每年都发生，没有尽头
低至零是因为没有引入新物种
表1。(继续)
病例生物防治有益选择”
经济成本
生态风险
寄生蜂的大量释放
中度到高度，取决于功效程度
如果有效，通常是高的
中等到低，假设药剂不能长期存活或建立
七世。美国加利福尼亚州蒙特利松上的楠塔基特松尖蛾(I-e, T-n, F-plantation)
CBC低至中等，因为感染区域不大
由于勘探和主机范围测试，初期高;大面积感染地区的单位成本下降
如果宿主范围测试显示天敌的宿主范围较窄，则为中等
八世。没有已知的例子(I-e或n, T-e, F-n)
如果成功，可能会很大，因为控制是永久性的。如果感染面积大
由于勘探和主机范围测试，初期高;大面积感染地区的单位成本下降
如果宿主范围测试显示天敌的宿主范围较窄，则为中等
“生物防治类型:cbc-经典生物防治，通过引入来自本地害虫的共同进化的天敌;新联合——从不同物种引进天敌，通常是在分类或生态上与害虫有相似之处;保护性生物防治——改良造林方法以改善人工林主要天敌生存条件寄生蜂的大量释放——在人工林中释放昆虫饲养的天敌以控制害虫。
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