解剖与超微结构

Riftia pachyptila在低流量喷口处以密集的块状附着在海底基底(例如玄武岩)上。由几丁质和硬化蛋白组成的狭长管长达3米，保护着蠕虫的柔软身体，它分为四个主要区域。鳃羽位于蠕虫的前部，与周围的海水直接接触。充满血管，这种鳃状器官可以在蠕虫和周围的海水之间有效地交换代谢物(如硫化物、氧气、二氧化碳、无机氮)和废物(如氨、质子)。羽状物下面是前庭，一个圆形的肌肉，容纳着蠕虫的心脏和大脑，以及参与管分泌的腺体。柱头还调节蠕虫在其管中的位置，使其能够从捕食中撤退，或扩展其羽流以获得富含硫化物的喷口流体和含氧的底部水。

管状蠕虫的主干位于前段和将蠕虫后部固定在管状上的分节的椎体之间。与其他vestimentiferan和pogonophoran tube蠕虫物种一样，R. pachyptila被包裹在树干壁上的是一种独特的形态适应，专门用于容纳细菌共生体:滋养层(Cavanaugh et al. 1981;Felbeck 1981;琼斯1981年)。在R. pachyptila中，滋养体似乎是从中胚层组织发展而来(Bright and Sorgo 2003)，并取代了幼虫和幼年管虫的短暂肠道(Jones and Gardiner 1988)，是一种小叶器官，主要由血管、体腔液和称为细菌细胞的特化宿主细胞组成。细菌细胞被化学自养硫化物氧化的内共生体填充，这些内共生体被进一步包裹在宿主来源的膜结合液泡中(图4;Cavanaugh 1983, 1994;费舍尔1990)。该组织中的细菌丰度很高，平均每克新鲜滋养体有109个细胞密度(Hand 1987)，细菌体积估计占总滋养体体积的15 - 35% (Powell和Somero 1986;Bright and Sorgo 2003)。

图4所示。Riftia pachyptila Jones (A-C:加拉帕戈斯裂谷;D, E: 21°N，东太平洋隆起)。一张显示元素硫晶体(箭头)分散在滋养体中的照片;由M. L.琼斯提供。B扫描电镜，可见滋养体小叶;箭头表示C区(下图)，去除表面上皮以显示滋养层内的共生体。C同样，放大，显示滋养层内的共生体;注意球形单元格和杆状单元格(小箭头);大箭头表示可能是宿主细胞膜。 D Cross section of portion of trophosome lobule, showing variable fine structure of symbionts, including membrane-bound vesicles in many cells; all symbionts contained within membrane-bound vacuoles, either singly or in groups or two or more; arrow, dividing bacterium; b bacteria; m mitochondria; tc trunk coelomic cavity. E Same, higher magnification, showing cell envelope of symbiont (resembling that of Gram-negative bacteria), intracytoplasmic vesicles, and peribacterial membrane; v vesicle; cm symbiont cytoplasmic membrane; om symbiont outer membrane; pm peribacterial membrane. Scale bars: A, 1 mm; B, 250 |m; C, 10 |m; D, 3 |m; E, 0.2 |m. Reprinted with permission from Biol Soc Wash Bull (Cavanaugh 1985)

在R. pachyptila中，共生体形态类型视滋养体小叶内的位置而异(图5;Bosch and Grasse 1984a,b;加德纳和琼斯1993;Bright et al. 2000)。位于小叶最内侧(中心)区域的细菌细胞主要含有小的杆状共生体，而靠近滋养层外围的细菌细胞通常含有大小不等的球菌(直径1.6至10.7 |m;Bright et al. 2000)。这种多形性可能是由影响共生体代谢、形态和生长的小叶内生化梯度引起的，也可能是由共生体细胞之间生命周期阶段的差异引起的(见下文，Bosch and Grasse 1984a,b;手1987;Bright et al. 2000)。

图5所示。幼斑裂腹鱼透射电子显微照片。每个滋养体小叶由非共生宿主组织(h)组成，围绕着细菌细胞的外周区(p)与大球虫共生体，中间区(m)与小球虫，中心区(c)与杆状体，以及非共生的中心轴向血管(ax)。a小叶横截面倍率低;注意细菌细胞之间的细胞内血窦，其中一个用箭头标记。b小叶中心放大倍数更高。c高倍率外周可见降解菌(箭头)和降解菌细胞(箭头)。转载经Mar Biol授权(Bright et al. 2000)

图5所示。幼斑裂腹鱼透射电子显微照片。每个滋养体小叶由非共生宿主组织(h)组成，围绕着细菌细胞的外周区(p)与大球虫共生体，中间区(m)与小球虫，中心区(c)与杆状体，以及非共生的中心轴向血管(ax)。a小叶横截面倍率低;注意细菌细胞之间的细胞内血窦，其中一个用箭头标记。b小叶中心放大倍数更高。c高倍率外周可见降解菌(箭头)和降解菌细胞(箭头)。转载经Mar Biol授权(Bright et al. 2000)

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