协会成立Hormogonia分化和行为
这个一般可以视为三个阶段子阶段:(1)hor-mogonium诱导分化;(2)控制的方向连锁体滑翔;和(3)连锁体分化的殖民统治和镇压。
生理、hormogonia类似于non-growing游动孢子细胞某些柄细菌,如茎菌属crescentus(罗伯茨et al . 1996;Shimkets和布朗2000)。为了应对各种环境信号,包括光质量、营养压力和存在的共生植物伙伴(Tandeau de Marsac 1994;米克斯和Elhai 2002),营养细胞停止净高分子合成、启动一个或多个轮细胞分裂,和营养cell-heterocyst结的细丝片段(牧人和Rippka 1988;坎贝尔和米克斯1989)。连锁体细丝不修复N2。细丝发布启动滑翔并保持运动型48 - 72 h(感染窗口),他们停止滑行后,开始区分异形胞,然后再次启动净大分子合成和细胞增大。这一系列的事件定义了连锁体发育周期(Tandeau de Marsac 1994;坎贝尔和米克斯1989;米克斯和Elhai 2002; Meeks et al. 2002). N. punctiforme displays an "immunity" period after exit from the hormogonium cycle before it can reenter the cycle (Campbell and Meeks 1989). There is currently insufficient information from which to develop a mechanistic working model of the hormogonium cycle.
显微镜台下的1。连锁体诱导分化
有证据表明生产细胞外hormogonium-inducing因素(HIF)的a .蜥(坎贝尔和米克斯1989)的苏铁属植物苏铁科植物(噢et al . 1999年)和被子植物Gunnera (Rasmussen et al . 1994年)。增加的频率hormogonia立即环境会增加感染的概率事件。低氧诱导因子分泌到培养基似乎是一个小分子,但其身份是未知的,它可能有植物的身份。HIF从a毛虫是高度不稳定,阻碍了其化学表征和验证(坎贝尔和米克斯1989)。然而,表2中的数据支持这样的结论,念珠藻属应对a毛虫HIF growth-conditioned介质中生物相关的,而不是一个工件。最引人注目的实验中添加铵调节之前或之后的媒介。HIF-dependent连锁体分化对铵的存在,提供了添加铵介质条件后,但它的存在可以抑制生产的低氧诱导因子的毛虫。此外,而hormogonia往往不区分在黑暗孵化文化(Tandeau de Marsac 1994),低氧诱导因子的存在刺激分化在光明或黑暗(坎贝尔和米克斯1989)。
孵化mediuma |
除了0时刻 |
% hormogonia时间24 hb |
新鲜的 |
没有一个 |
ca 10 |
条件- n |
没有一个 |
ca 90 |
条件- n |
2.5毫米NH4 + |
ca 90 |
条件+ N |
没有一个 |
ca 10 |
的共生 |
没有一个 |
ca 90 |
“新鲜,a毛虫生长介质正负结合氮;条件,孵化与2 d a毛虫在没有(- N)或存在(铵+ N),或重组Nostoc-A。毛虫在缺乏铵
国内连锁体细丝的%的人口决定显微镜下24小时后暴露在孵化的媒介
“新鲜,a毛虫生长介质正负结合氮;条件,孵化与2 d a毛虫在没有(- N)或存在(铵+ N),或重组Nostoc-A。毛虫在缺乏铵
国内连锁体细丝的%的人口决定显微镜下24小时后暴露在孵化的媒介
潜在目标的低氧诱导因子在很大程度上是未知的。目前唯一的基因记录在n . punctiforme诱导分化过程中包括编码RNA聚合酶的σ亚基(叹息)和羧基末端蛋白酶(坎贝尔et al . 1998年)。7601年相关眉藻sp.应变PCC,气泡蛋白(Damerval et al . 1991),细胞分裂的蛋白质合成和菌毛是差异hormogonia(多尔蒂和亚当斯1999)。相反,有一个相应的镇压几乎所有其他基因的转录和退化的一些基因产物。一个例子是光合作用的辅助色素藻红蛋白,由cpeAB编码。cpeA转录抑制连锁体感应中n punctiforme (e·坎贝尔和j·米克斯unpubl)和弱荧光的细胞在连锁体细丝phycobili-protein退化(1998米)的证据。微分目标基因的转录机制尚未定义。
显微镜台下的2。连锁体行为的控制
蓝藻是能动的通过滑动机制需要接触下层;没有鞭毛装置,尽管unicell能够游泳的一个未知的机制(Brahamsha 1996)。滑翔运动的机理也不清楚亚当斯(2001);推进由多糖排泄(Hoiczyk和鲍迈斯特1998年)和IV型菌毛提出了收缩(Bhaya et al . 2000),类似于其他滑行细菌(Spormann 1999;麦克布莱德2001)。是否这两个机制,或只有一个,,手术在hormogonia是未知的。n . punctiforme基因组含有至少一个基因编码一个假定的IV型菌毛蛋白蛋白+两份编码PilT参与纤毛收缩。
而运动型的分化hormogonia至关重要的感染事件a各协会,它不是非常充分。支持这个结论自然分离,念珠藻属sp.写明ATCC 27896菌株区分hormogonia在低氧诱导因子的存在,但hormogonia很少感染a毛虫。当应变中分离出来的一种罕见的感染再次协会和cocultured毛虫,它保留了低频感染的表型;因此,没有选择一个自发的共生主管突变(1998米)。这些观察意味着感官受体植物的信号,如化学引诱物,在n . punctiforme和其他主管菌株可能缺席,或一直在改变念珠藻属sp.写明ATCC 27896株。趋化现象的控制似乎对于吸引念珠藻属的植物物种出现在附近的土壤中丰度相对较低。骑士和亚当斯(1996)明确建立,苔藓植物产生化学引诱物,影响连锁体滑动的方向。化学引诱物的身份(s)是未知(瓦et al . 1999年)。
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图4所示。卡通的五个出租车轨迹计算预测在n . punctiforme的基因组。每个基因座的基因是临时指定基于各自的序列同源性基因在大肠杆菌和讨论的文本。酒吧的兆赫位点1,2,5表示假定的跨膜域。选择基因内域引用如下:B methylesterase;GAF传感器——cGMP磷酸二酯酶、腺苷酸环化酶、细菌转录因子,FhlA;HamP方案链接器中的蛋白质——组氨酸激酶,腺苷酸环化酶,蛋白质甲基绑定,Phosphatates;哈泽组氨酸激酶腺苷三磷酸酶;Hdim组氨酸激酶dimeri-zation;Hpt Histidine_phosphotransfer; PAS sensor - Period circadian protein, Ah receptor nuclear translocator protein, Single minded protein; Signal output with CheW binding; RR response regulator receiver; W binding site for CheW
计算分析n . punctiforme基因组显示五个单独的集群(物理位点)集中的基因编码的产品与化疗显著的同源性,photo-taxis蛋白质从其他细菌(图4)。出租车蛋白质是典型的信号转导途径,并不限于与运动性汽车的交互。因为hormogonia是唯一能动的n . punctiforme状态,这些基因产物的关键策略反应很可能只在hormogonia现在和活跃。
基本的细菌趋化性系统,定义在大肠杆菌(帕金森和Kofoid 1992;阿米蒂奇1999),由一个methyl-accepting趋化性蛋白(MCP),从S-adenosylmethionine甲基化的甲基转移酶(雪儿)。MCP的活动是为了应对由周质的传感信号检测领域。有三个同源雪儿n . punctiforme基因组中的基因只有一个与其他出租车基因是并列的。基因组包含六个基因编码假定的兆赫,加上一个片段(轨迹4),其中两个是并置在一个轨迹。MCP的信号传输,通过一个小的代祷的蛋白质称为咀嚼,一个独特的组氨酸激酶称为农谢先生。有七个同源咀嚼和五个cheA基因n punctiforme和所有配置在不同的位点,咀嚼复制的两个位点。他是中央信号传感器的趋化性;autophosphorylates在回应(缺乏)MCP信号然后转移磷酸是崔氏,只接收域响应监管机构,或纺,接收器域与额外的methylesterase蛋白质域。CheY-P的功能是调节鞭毛马达,而CheB-P脱甲基MCP。 There are four genes encoding putative CheB methylesterase proteins in the genome; only one is found in a cluster. There are 34 genes encoding CheY-like proteins in the genome, most of which have alternative roles in the physiology of N. punctiforme. However, eight genes encoding CheY-like proteins are present as duplicates in four of the five genetic loci.
滑翔运动由IV型菌毛和phototactic反应在单细胞基因分析集胞藻属sp.应变PCC 6803(2001年Bhaya et al . 2000年)。6803集胞藻属的基因组包含三个出租车位点;相关的农谢先生同族体轨迹Tax3坐落在染色体(Bhaya et al . 2001年)。所有的兆赫跨膜图案,农谢先生同系物混合组氨酸激酶激酶二聚作用域。基因分析表明轨迹Tax3控制毛生源论,而轨迹Tax1 phototactic反应的影响。农谢先生同族体参与纤毛生物起源的独特之处在于有两个反应调节器接收机在糖基域。
没有出租车位点的n . punctiforme是相同的集胞藻属的6803年,但位点1 & 2(图4)具有最大的基因和蛋白质组织相似。MCP在6803集胞藻属Tax1包含两个的功能大体评定量表的领域;而轨迹的MCP 1但包含一个GAF域,计算确定为一个光传感光敏色素。然而,轨迹的MCP 1也有一个广泛的公认的周质的域暗示轨迹1可能参与化学比浅感觉传导。光敏色素根据他们重要的相似之处,显然可溶性兆赫位点3 & 4更容易参与光传感和phototactic响应hormogonia (Lazaroff 1973)。在光敏,兆赫不会,先天的,需要一个周质的域光可以轻易地感觉到在细胞质中。同源染色体的基因位点5缺席的基因组已经测序的另外两个heterocyst-forming蓝藻,项圈藻sp.应变PCC 7120和摘要。这意味着这感觉系统不太可能有一个角色在细胞分化常见的菌株,如hormogonia、异形细胞或厚壁孢子。这个位点的基因产物编码可能参与n . punctiforme表型特征独特,或其他可能的趋化作用与植物的相互作用。位点的基因组织5是最接近集群3 (wsp同系物)的假单胞菌的物种(Parales et al . 2004年)和che3轨迹Myxococcus克桑托斯(Kirby和Zusman 2003)。 The gene products encoded from these loci function in sensory transduction pathways not directly related to tactic responses. Resolution of all of these sensory transduction possibilities awaits genetic analyses in N. punctiforme.
期间的行为hormogonia感染可能涉及的不仅仅是出租车或监管出租车和能动性相结合的系统可能出现在多个水平。另一种RNA聚合酶σ因子的突变,叹了口气,在n punctiforme导致表型频率的增加感染的毛虫的相对于野生型(表1),突变体没有更hormogonia hormogonia仍然也没有能动的更长一段时间;而突变只是更多的高度传染性,暗示行为变化(坎贝尔et al . 1998年),如植物信号更强烈回应或更多快速滑动。相反,全球转录监管机构的突变,NtcA,名义上是参与氮控制(Herrero et al . 2004),导致应变对低氧诱导因子在连锁体分化和形成的hormogonia未能感染a毛虫(表1)黄(和米克斯2002)。可能的基因转录激活或压抑的叹息和NtcA是未知的,但是这些结果符合遗传控制的行为hormogonia植物信号的反应。
继续阅读:显微镜台下的3殖民和连锁体分化的镇压
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