的Endomicrobia
在很长一段时间里,较大的肠道鞭毛虫的内共生的性质和身份是完全不清楚的。近年来,乳腺肥大的细胞质共生体披发虫属agilis而在Reticulitermes santonensis肠道中的oxymonad Pyrsonympha vertens被确定为所谓的“白蚁群1”(TG-1)的成员(Stingl et al. 2005)。基于它们的16S rRNA基因序列(其起源由克隆特异性探针荧光原位杂交验证)和它们独特的超微结构(图3),两种原生动物的内共生被暂时归类为候选属“Endomicrobium”中的两个物种(Stingl et al. 2005)。共生体对其各自的鞭毛宿主是特定的,不会出现在鞭毛的表面或自由悬浮在肠液中。
到目前为止,TG-1细菌的16S rRNA基因序列仅从白蚁网白蚁属(Ohkuma and Kudo 1996;Hongoh等,2003;Yang et al. 2005)。对不同科的白蚁进行了广泛的调查,使用TG-1特异性引物进行PCR分析,证明TG-1细菌存在于所有低等白蚁和食木蟑螂隐尾蚴(Cryptocercus punctulatus)的肠道中,也仅限于肠道,这些昆虫与副碱鞭毛虫和氧单抗鞭毛虫存在排他的、义务的共生关系(Stingl et al. 2005)。
迄今为止,只有一小部分白蚁被研究过,但目前的数据集已经表明TG-1细菌之间存在巨大的系统发育多样性(图6)。基于它们孤立的系统发育位置和它们的内共生生活方式,已经提出了“内生微生物门”的候选门(Stingl et al. 2005)。尽管有迹象表明TG-1细菌在高乳毛鞭毛虫和氧化单胞鞭毛虫之间水平转移,但细菌共生体似乎与它们的鞭毛虫宿主一起进化,这也可以解释高等白蚁中同时失去鞭毛虫和“内生微生物”的现象(Stingl et al. 2005)。
第二隐白蚁的TG-1克隆mossambicus的TG-1克隆lamanianus的TG-1克隆古巴新白蚁的TG-1克隆(K)黄毛白蚁的TG-1克隆(K)古巴新白蚁的TG-1克隆(K) mossambicus的TG-1克隆(H) speratus的TG-1克隆(R)Mastotermes darwiniensis(M)古巴新白蚁TG-1克隆(K)
来自Reticulitermes santonensis (R)的'Endomicrobium pyrsonymphae'
点状隐尾蚴TG-1克隆体(C)点状隐尾蚴TG-1克隆体(C)点状隐尾蚴TG-1克隆体(C)小黄斑斑小白蚁TG-1克隆体(K) nevadensis黄斑小白蚁TG-1克隆体(T)小黄斑小白蚁TG-1克隆体(K)细纹散白蚁TG-1克隆体(R)
来自Reticulitermes santonensis的'Endomicrobium trichonymphae' (R)
粗纹网白蚁TG-1克隆(R)黄毛蚁TG-1克隆(K)针状隐尾蚴TG-1克隆(C)拉氏Schedorhinotermes lamanianus TG-1克隆(R) mossambicus Hodotermes TG-1克隆(H)第二隐白蚁TG-1克隆(K) tce污染场地克隆活性污泥克隆污染地下场地克隆
经过内在生物修复的污染含水层无性系瘤胃无性系
酸杆菌UA1酸杆菌UA2荚膜酸杆菌Verrucomicrobium组OPB35棘孢Verrucomicrobium j - Nitrospira cfv . moscoviensis SBR1015
-莫斯科硝化螺旋菌0 10
图6所示。'Endomicrobia'的系统发育树,说明了Trichonympha agilis和Pyrsonympha vertens细胞质共生体的16S rRNA基因序列与从其他各种白蚁和食木蟑螂隐尾蚴(Cryptocercus punctultus)中获得的'Termite Group 1' (tg1)细菌克隆之间的关系。候选门“内生微生物门”明显与最密切相关的环境无性系和其他细菌门分开。来自不同白蚁科的TG-1克隆不形成单独的簇。(K白蚁科,H白蚁科,R鼻白蚁科,M乳齿白蚁科,T白蚁科,C盲蝽科)。Bar表示每个站点有0.1个替换。(在Stingl et al. 2005年之后修改的树)
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