的附生生物
早期对自然样本中光营养菌群的电子显微镜研究揭示了表生细胞中存在叶绿体(Truper and Pfennig 1971;Caldwell and Tiedje 1974)，表明它们属于绿硫菌群。这一结论是由观察到的最大浓度的绿硫细菌色素(细菌-叶绿素C、d、e)与淡水湖光养菌群的种群最大值一致。在绿色硫细菌的高度特异性寡核苷酸探针可用后，可以通过荧光原位杂交验证表观生物与氯霉素科的系统发育关系(Tuschak et al. 1999)。
最近，反复的培养尝试导致了在纯培养中分离出的表观生物与一种“Chlorochromatium聚合”(Vogl et al. 2005)。对这种细菌进行详尽的生理测试，与已知的绿藻科菌株相比，没有显示出任何不寻常的生理能力，这表明光养菌群的表观生物可以像自由生活的同类一样以光石自养方式生长。事实上，在光养菌群的自然种群中对依赖光的H14CO3-固定的原位测量和其细菌叶绿素分子的稳定碳同位素比率(813C)的测定表明，表观生物的光自养生长发生在自然条件下(Glaeser和Overmann 2003a)。可以得出的结论是，表观生物与所有其他已知的绿藻科生物一样，都是专性光石自养生物(Overmann 2001)。迄今为止检测到的与光营养菌群相关的绿色硫细菌的唯一不寻常特征是“Chlorochromatium aggregatum”的表层生物(Vogl等人，2005年)和“Pelochromatium roseum”的棕色表层生物(Glaeser等人，2002年;Glaeser和Overmann 2003a)。在生长的光依赖性方面观察到更细微的差异。在光营养菌群“Chlorochromatium aggreum”的培养中，只有在光照条件下才会出现生长的光限制
强度低至<3 |mol量子m”，而最大生长速率(1天翻倍)在5至20 |mol量子m之间观察到。
s - 1。相比之下，自由生活的绿色硫细菌测试达到轻土星-
在较高光强度下(~10 |mol量子m“s”)的生长速率(Overmann et al. 1991,1992,1998)。
随后的研究通过测定外生生物的16S rRNA基因序列来探索光养菌群的生物多样性和生物地理水生环境(Glaeser和Overmann 2003a, 2004)。通过对14个不同淡水湖收集的样本进行微操作，对来自41个不同群体的Epibiont 16S rRNA基因序列进行了分类。采用高灵敏度群体特异性PCR扩增16S rRNA基因，扩增产物经变性梯度凝胶电泳(DGGE)分离并测序。最重要的是，在一个特定类型的光营养群落中，所有的表生细胞都属于一个单一的种系类型。系统发育分析进一步表明，每种特定类型的联合体的表观生物代表了绿硫细菌辐射中的一个独特而新颖的分支(Frostl和Overmann 2000;Glaeser和Overmann 2003a, 2004)。
有趣的是，当从不同的湖泊中收集到形态上难以区分的光营养菌群时，发现它们含有遗传上不同的表观生物。因此，系统发育分析表明，从欧洲和北美湖泊采样的“Chloro-chromatium aggregatum”包含七种不同的表生物系统类型，这取决于湖泊，尽管这些组合在形状、表生物的排列和颜色方面是相同的(Glaeser和Overmann 2004)。得出的结论是，形态上难以区分的财团出现在地理位置遥远的地方，往往有不同的表观生物。此外，即使是具有相同的16S rRNA部分基因序列的表观生物，在形态和色素沉着上也表现出相当大的差异，因此在遗传学上彼此存在明显的差异。因此，光养菌群的多样性明显高于7个不同菌群形态类型到目前为止已经确认了。目前估计有19种不同类型的表观生物。新的光养菌群类型不断被描述(Overmann等，1998;Glaeser和Overmann 2004)和未来的新发现最有可能被发现。
据推测，细菌无处不在(Beijerinck 1913;Baas-Becking 1934)，有人认为微生物的高种群密度推动了跨越物理和地理障碍的快速、大规模扩散(F inlay和Clarke 1999;芬利2002)。在这种情况下，竞争排斥具有相同生态位的物种将导致较低的整体多样性。相反，如果在微生物之间发生地方性流行，则会导致显著更高的全球多样性，因为后者是由地理隔离维持的(Staley 1999)。光营养菌群被认为占据了一个狭窄而明确的生态位(见下文)，因此代表了非常适合研究细菌生物地理学的模型系统。最近有研究表明，光养菌群的表观生物呈现出非随机的全球分布(图3)。事实上，在一个地理区域(欧洲或北美)的湖泊中，表观生物群的组成非常相似，而已知的19种表观生物类型中只有两种是从欧洲和北美大陆的湖泊中发现的(Glaeser和Overmann 2004)(图3)。尽管迄今为止调查的许多其他细菌确实似乎无处不在。光养菌群的传播速度可能比其他细菌慢得多，至少在更大的地理距离上是这样(Glaeser和Overmann 2004)。完整的菌群对分子氧的高度敏感性当然限制了扩散，这导致了细胞结合的迅速解体。
图3所示。基于部分16S rRNA基因序列分析的光养菌群绿硫菌表观生物地理学每个研究区域的数值给出了被调查湖泊的数量。每个方格代表一种特定类型的表生生物。在每个研究区域中检测到的不同表观生物数量在垂直列中给出。水平位置相同的方格表示同一类型的表生层
图3所示。基于部分16S rRNA基因序列分析的光养菌群绿硫菌表观生物地理学每个研究区域的数值给出了被调查湖泊的数量。每个方格代表一种特定类型的表生生物。在每个研究区域中检测到的不同表观生物数量在垂直列中给出。水平位置相同的方格表示同一类型的表生层
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