铁限制的概念

长期以来,铁一直被怀疑是海洋中生长的限制因素,这是基于公认的事实:它在碱性、含氧海水中转化为高度不溶的氢氧化铁(铁锈),所有生物都必须它。此外,与SO的公海水域相比,近陆地的浮游生物生产力始终较高,这被视为从陆地供应微量元素(包括铁)以及它们在远离陆地时的限制作用的证据(Hart 1942)。

海洋大片区域的常量营养素浓度常年高被回归线和赤道太平洋和整个SO,被称为HNLC区域,被认为是一个与赤道和赤道相比的悖论高纬度地区在大西洋的大部分生长季节里,营养物质都被耗尽了。提出了三个相互包容的原因来解释HNLC条件:高纬度深层混合层的低光照水平;铁对浮游植物生长的限制;由于优势食草动物的生活史,放牧压力较大。尽管光限制不能适用于赤道太平洋,而且浮游动物种群在季节和区域上变化很大,但铁限制——所有地区唯一共同的因素——受到怀疑,部分原因是早期添加铁的实验无法显示对照瓶和添加铁的瓶之间没有区别。事后看来,这是由于控制组被微量铁污染所致。

约翰·马丁的团队通过将超洁净方法应用于现场测量和瓶子实验,克服了污染问题。他们证明HNLC水中的铁浓度非常低,在瓶子实验中,天然浮游生物对铁的添加有强烈的反应,与对照瓶子中没有生长形成鲜明对比(Martin & Fitzwater 1988)。这一证据未能说服生物海洋学界的许多人,但生物地球化学家更乐于接受这一挑战,并从此开辟了一个蓬勃发展的海洋微量金属领域(Jickells etal . 2005)。毫不奇怪,大多数OIF实验都集中在生物地球化学过程上,而很少关注在物种水平上展开的潜在生态过程。

生物海洋学家不愿将铁对浮游植物生长的限制与轻营养素或宏量营养素同等看待,原因有几个。因此,相对于湖泊(磷长期被认为是限制营养物质),氮还是磷是海洋中主要的限制营养物质的问题在两个沿海地区都引起了激烈的争论富营养化水还有开阔的海洋。然而,主流社会并没有把这个概念转移到铁上,可能是因为许多参与研究的科学家都在沿海地区工作,在那里铁不是问题。事实上,一个早期的(尽管是无意的)铁施肥实验是由一家钛厂以酸的形式进行的废物倾倒在北海,浮游植物的生产力没有明显的影响报告。由于民众的抗议,这种做法被停止了,酸性废物现在被转化为FeSO4,用于草坪和污水处理厂。

毫无疑问,与无污染地测量铁有关的方法问题以及维持铁清洁的实验条件阻碍了许多生物实验室研究铁的作用。对近海浮游植物铁的来源和可用性缺乏明确——相对于尘埃引入的量,有多少铁来自深海上升流(Cassar et al. 2007);以及有多少是通过与有机分子结合而保留在表层,与铁(配体;Jickells et al. 2005) -是阻碍主流生物海洋学家接受铁限制的另一个因素。因此,使开阔的北大西洋每年春天都能开花的铁的来源,使这个海洋有别于其他高纬度海洋,仍然没有明确的确定。

此外,有迹象表明,沿海和海洋浮游植物对铁的需求不同(Strzepek & Harrison 2004),这意味着缺乏铁的影响与宏量营养素不同,也是一个适应问题,因此是物种组成的问题。然而,这种观点忽视了铁在细胞机制中所起的广泛的、专门的作用,在细胞机制中,它与磷酸盐一样是一个重要的组成部分。叶绿素的合成和硝酸盐的还原,分别是使用光和宏量营养素的两个通道,都需要铁。因此,通过增加细胞叶绿素,富含铁的浮游植物可以适应遮荫,从而提高光的利用效率(Gervais et al. 2002)。在平静的阳光条件下遭受光损伤的伴随缺点在多云、暴风雨的SO中是次要的。

不愿接受铁的限制作用的一个例子可以概括为最近铁施肥实验综述中的一句话(de Baar et al. 2005):“因此,在向HNLC水域倾倒了总共8975公斤铁并使用了大约1年的船舶时间后,我们可以得出结论,光是浮游植物生物量响应的最终决定因素。”这种说法是基于在各种实验中测量的随混合层深度变化的溶解物和颗粒性质的浓度变化的比较。在较深的水柱中,OIF引起的叶绿素浓度降低被解释为光限制。然而,预算分析不是基于浓度(g C m-3),而是基于生物量的大小,生物量的大小由混合层水柱中的总存量给出:浓度乘以混合层深度(g C m-2)。储量的大小(固定在水柱中的二氧化碳量)决定了大气和海洋之间的二氧化碳交换量以及可以沉入深海的二氧化碳量。事实上,混合层越深,如果有足够的铁,由于深层水柱的营养物质库存较大,可以建立的生物量就越多。

稀释因子随着混合层的深度而增加,对生物量的积累速度和最终命运有几种不同的影响。因此,混合的深度越深,其中浮游植物种群的百分比就越小真光区(该层有足够的光线使净生长),这将相应地减缓人口增长率(Smetacek & Passow 1990)。浮游植物利用光的效率也会因为更深的水柱的衰减而降低。然而,这些对生物量积累速度的影响可以通过阴影适应部分补偿,这有效地增加了真光带的深度(Gervais et al. 2002),以及由于藻类细胞的更大稀释而降低捕食者/猎物相遇率而降低的放牧压力(Landry & Hassett 1982)。藻类浓度还可能影响细胞和链聚集成群(海洋雪)的速度,从而影响从表面输出的大小和通过深水柱的下沉速度。然而,这些效应的相关阈值浓度需要在进一步的实验中量化。

事实上,所有SO OIF实验都在春季到夏末的混合层深度范围内诱导了开花(Boyd et al. 2007),这表明铁的可用性而不是轻量或放牧控制了生物量的积累。因此,在70米深的混合层中,艾森ex开花在21天后(200 mg Chl m-2)获得的叶绿素库存与在北太平洋的SEEDS I开花在10米深的层中13天后硝酸盐耗尽后所达到的叶绿素库存相同(Tsuda et al. 2003)。野外观测还表明,除冬季外,光照可用性不能被视为浮游植物生物量积累的限制因素。沿极锋(Bathmann et al. 1997)和大陆斜坡(Turner & Owens 1995)记录的叶绿素m-2存量超过200毫克,相当于北海春季繁盛,但在混合层中深度是其三倍。确实,后者的硅藻开花的常贮7mg Chl m-3均匀分布在一个70米的混合层中,沿着架子断裂伸展成带状南极半岛西部,是海洋中最高的记录之一。库存:这样的库存(约为如果贴片足够大,可以防止被外界水稀释,OIF也可以达到15gC m-2)。显然,这是一种最好的情况,强调了更雄心勃勃的实验的必要性。

在过去的几十年里,陆地和湖泊生态学家进行的环境尺度实验揭示了生态和生物地球化学过程之间各种关系的意想不到的基本见解。因此,当首次在OIF现场进行实验时,IronEx I和II证明了一块表面海洋,标记着六氟化硫(SF6),可以成功地操纵和跟踪一段相当长的时间(Martin et al. 1994;Coale et al. 1996),这一壮举被誉为海洋生态学从观测科学向实验科学的转变(Frost 1996)。然而,自那以后,人们的反应一直很平静。

如果相关的化学、生物和地质海洋学学科只有10%的船舶可用时间用于进行OIF实验,我们现在将讨论至少30个实验的结果,其中一个或多个将是大型、长期、多船的国际项目,类似于1988年由JGOFS协调的北大西洋水华实验(Ducklow & Harris 1993)。这样的实验现在已经量化了铁施肥的生物量的命运,为细菌和浮游动物群落及其捕食者对提高生产力的反应提供了新的见解,并监测了深海底栖动物对提高食物供应的反应。此外,深入了解物种多样性和物种多样性之间的关系生态系统生产力也可以由OIF有效解决。简而言之,我们将得到OIF最近审查中提出的开放性问题的答案(de Baar et al. 2005;Boyd et al. 2007;Lampitt等人,第8章),并获得了许多意想不到的见解深海生态系统结构和功能及其对深海和沉积物的影响。

成本、污染和专业技术不能成为对OIF实验缺乏热情的原因。由于船在几乎相同的地方工作,现场实验实际上比传统的样带海洋学从一个站跑到另一个站消耗更少的燃料。所需的硫酸亚铁在花园商店以低成本出售,以改善草坪,建议用量为20克2。对于50米深的混合层,开花所需的施肥剂量为0.05 g m-2。显然,市售硫酸亚铁中的危险杂质将被稀释到微不足道的水平。分散铁很简单,不再需要使用SF6作为示踪剂,因为其他容易监测的参数,如光合效率、叶绿素增加和二氧化碳分压下降,可以准确地跟踪斑块。进行实验与跨学科的海洋学观察并没有太大的不同。显然,海洋学实验的先决条件早已具备。

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