湖泊的生态系统

W M刘易斯,科罗拉多大学博尔德有限公司美国©2009爱思唯尔有限公司保留所有权利。

介绍生态系统的概念

科学研究湖泊开始早在17世纪,但起初是描述性的,而不是分析。十九世纪的末尾,在湖泊变得更直接测量和观察。例如,湖泊的热分层是归因于特定的物理原因,这样的现象在水体中浮游生物的运动是假设的主题是与特定类型的数据进行测试。

综合研究湖泊开始的工作阿方斯盒(1841 - 1912)对Lac情夫(日内瓦湖),瑞士,以及其他瑞士湖泊。在三卷本专著(Le情夫:1892、1895、1904),盒提出了各种各样的主题数据包括沉积物和底栖生物、鱼类和渔业、水运动、透明度和颜色、温度等等。因此书套,介绍了术语“湖沼学”(最初研究湖泊,但后来扩大到包括其他内陆水域),展示了整体分析对于理解湖作为环境的实体,但没有显式的应用生态系统的概念。

概念基础研究湖泊生态系统是第一个明确由斯蒂芬·福布斯(1844 - 1930;图1)通过一篇短文,湖的一个缩影(1887)。福布斯是伊利诺斯州大学的生物学教授香槟市,美国伊利诺斯州和主任自然历史

实验室(随后伊利诺伊州自然历史的调查),负责描述和分析伊利诺斯州的植物群和动物群。福布斯意识到不可能达到完全理解的湖,或者暗示,其他环境系统如流或森林,仅从知识的居民的物种。《福布斯》提出,该物种在一个特定的环境中,当与无生命的组件相互作用和环境,展示集体(系统)属性。描述的缩影,《福布斯》今天将被称为一个生态系统,虽然这学期才开始被使用48年后通过英国植物学家a·g·Tansley的工作。目前的使用情况,一个生态系统是地球表面的任何部分显示强劲和持续的居民之间的交互生物,这些生物和abotic之间环境。

《福布斯》不仅准确地描述现代生态系统概念,但也确认方式生态系统可以测量和分析的关键属性。他叫四个湖泊的共同属性,每一个都提供了一个基础研究湖泊和其他生态系统,如表1所示。虽然《福布斯》的概念已经被重命名,它们很容易可见在现代研究湖泊的生态系统。

虽然现在这篇文章被《福布斯》通常被认为是一个典型的湖沼学和生态学,它没有造成直接改变的实践lim-nologists或生态学家。像许多重要的科学发现,这是一个需要相当长的时间来发芽的种子。

图1斯蒂芬·a·福布斯。从伊利诺斯州自然历史的调查网站复制,同意从伊利诺斯州自然历史调查。

雪松沼泽湖的研究中,明尼苏达州明尼苏达大学博士学位,雷蒙德·林德曼(1915 - 1942;图2)给湖泊学家最明显的早期现代研究湖泊生态系统的例子。而不是集中在一个特定类型的生物或一组生物,本来很典型的时代,林德曼决定,他将试图分析所有的喂养关系(“营养”关系)在生物体中雪松沼泽湖。因此,他的博士学位工作扩展从藻类和水生维管植物食草无脊椎动物,然后食肉动物,甚至在概念上细菌,尽管没有量化细菌丰度的方法。林德曼的喂养关系描述的但简单的编写和发布,但他寻求一些更普遍的结论,他需要一个新概念。

林德曼了博士后与g·伊芙琳·哈钦森在1942年在耶鲁大学。哈钦森已经成为湖泊学家注意面向通过定量研究浮游生物和生物地球化学过程的小水壶湖泊附近的纽黑文。他将在随后的

表1四个关键属性的生态系统被美国《福布斯》,以及现代命名同行和一些例子

《福布斯》的概念

现代术语

现代研究

网络的交互

建立和分解的有机物质循环的物质

沿着梯度分布的生物

生态系统食物网动态代谢生物地球化学

社区组织

食物网的复杂性和效率总生态系统光合作用和呼吸作用动力学和循环的碳,氮和磷

垂直和水平分布模式的鱼类,无脊椎动物和藻类

图2 r·l·林德曼和他著名的研究网站,雪松沼泽湖、锰。复制人的香柏溪网站,许可香柏溪自然历史区域。

几十年成为世界上最具影响力的lim-nologist,他的声誉来自他的贡献的一部分生物地球化学领域,生态系统科学的一个重要工具。

哈钦森建议林德曼,无疑是至关重要的开创性论文,生态营养动态的一面(1942年,发表在《生态学》杂志上),目前被认为是具有里程碑意义的湖沼学和生态学一般。林德曼提出一种转换的巨大质量雪松沼泽湖非常具体的信息格式,比较与其他湖,甚至与其他类型的生态系统。建筑工作的德国8月limnol-ogist Thienemann和英国生态学家查尔斯•埃尔顿林德曼组织喂食的关系作为一个层次结构中每一种生物被分配到一个特定摄食水平(营养级)。然后他提出喂养关系由食物链中的任何给定的链接被量化的能量流。因此,总能量流从1级(植物)2级(食草动物)可以量化的总和所有对植物和食草动物之间的能量流动;类似的估计可能为其他所有成对的营养水平。通过这种方式,食物链的能量流在水平可以表达的定量条件。

第一个重要结论林德曼能源为基础的方法能量转移营养级之间是由热力学第二定律,它每次都要求必须发生显著的能量损失能量转移的。因此,林德曼证明为什么食物网营养水平相对较少:进步的能量耗散,因为它通过食物链从底部(植物)上层(上层食肉动物)最终为食物链的扩张提供了足够的能量,进一步的水平。食物网的同时,分析这种方法计算奠定了基础能量传递的效率,效率在不同的比较生态系统类型,识别和分析瓶颈限制食物网内的能量流。

g·伊芙琳·哈钦森在1940年代的贡献在湖泊碳的生物地球化学也必须算作地标在生态系统科学的发展。即便如此,生态系统科学的研究议程是几乎代表ecolo-gists或在学术课程直到1950年。渗透生态系统的思考研究,教学,和公众意识发生第一次通过出版的教科书,生态学原理(1953),尤金•p•奥德姆写的,尤其是通过同一本书的第二版

(1959),e p•奥德姆和霍华德•t•奥德姆写的。•奥德姆可视化生态最佳从上到下,生态系统作为一个起点,研究生态系统组件作为生态系统的理解的基础设施。

的生态系统的角度没有取代了更专业的分支生态处理特定类型的生物或特定种类的物理现象,如研究水的运动、光学、或热交换。相反,生态系统的科学统一的影响研究生态系统组成部分(图3)。研究一个特定的生态系统组件的生产不仅更好地理解该组件,也更好的理解生态系统,这是一个科学的最终目标的生态系统类型,如湖泊。

代谢在湖泊

湖泊是光合作用的主要代谢合成组件基于二氧化碳和水+太阳能辐照度作为能源。占主导地位的异化的组件是有氧呼吸基于有机物的氧化和氧作为电子受体。太阳能转换成化学能储存在生物质能的形式很少达到1%的效率湖泊因为固有的损失可以截获的光合色素的波长,拦截过程中效率低下,热力学损失转换导致生物量的生产。呼吸还涉及热力学损失。因此,太阳能能源大大超过光合作用输出,和细胞捕获的能量释放有机物通过呼吸作用远远超过能源储存在有机物。

有氧光合作用是水生维管植物的特征,附着藻类,phyto-plankton湖泊和宇宙任何光和氧气存在。有氧呼吸是有氧自养生物的特点以及消费者和大多数细菌;它发生在氧气存在(表2)。其他类别下的代谢发生的两个限制条件:(1)光渗透到一个地方厌氧区,(2)之间有一个接口或混合氧化和减少的条件下,作为湿地附近是很常见的。

整个生态系统代谢的研究需要考虑的所有代谢类别表2中列出。有氧光合作用和有氧呼吸的主导地位,然而,往往使生态系统的研究把重点放在这两个代谢组件。在打开水,光合作用

图3一个湖泊的生态系统图。

表2总结湖泊生态系统的代谢过程

代谢过程

能量来源

功能

真核植物

蓝藻细菌

发生条件在湖泊

有氧光合厌氧光合作用有氧化学合成有氧呼吸无氧呼吸

太阳能

太阳能

无机氧化

有机氧化无机或有机还原

是的没有

是的没有

没有通用的,光氧化的

专家偶尔,透光,缺氧

专家普遍,含氧的/缺氧接口是普遍的,氧化的

是常见的,含氧的/缺氧接口和呼吸通常与垂直测量一系列成对的透明和黑暗的孵化瓶充满湖水;下降速度在黑暗中氧瓶显示呼吸率,和加息的透明瓶子中的氧气表明净光合作用。在非生产性的湖泊,吸收14 c-labeled二氧化碳可以作为光合作用的更敏感的指标。大型植物或附着藻类很重要,这是常有的事吗小湖泊,都必须进行单独的测量光合作用,通常使用附件。微生物的代谢率在深海沉积物可以推断出从氧的速度损失的深水层分层湖与附件,或者可以测量。

年单位面积上的光合作用和呼吸作用(通常作为mg C m ~ 2 year_1)是最常用的代谢数据为湖泊。会计也包括一个完整的代谢处理有机物进入湖周围陆地环境中,主要通过流流。

每年总净自养生物的生产(生产超过呼吸)是衡量能力的湖生成生物质在更高营养级(图4)。

图4例早期代谢(能量流)图的水生生态系统。复制从•奥德姆H T(1956)湖沼学和海洋学1:102 - 118,美国社会的许可的湖沼学和海洋学。

同时,生产的时间进程,显示季节性和季节性变化,通常是一个有用的起点为分析控制生物功能的机制在一个湖泊。抑制生产的因素包括深层搅拌的水柱,疲惫的关键营养物质,放牧,液压的生物量。

光合作用和呼吸作用往往有不同的反应到特定的物理或化学变化。

食物网分析

现代食物网分析遵循林德曼的例子。分析的复杂性比1942年更大的今天,然而,食物网分析的使用也多样化。

食物链底部的有机质生成在一个湖泊或来到一个湖的分水岭和大气之上(图5)。所有这些有机质的来源可以量化,在前一节中解释,但需要几种方法的应用必须考虑空间和时间变化的有机物质的合成和运输。

量化食物网的联系开始喂养自养生物之间的关系(初级生产者)和食草动物(主要消费者)。分析肠道的内容是一个方法,建立一种特定的消费者之间的联系和一个或更多的植物性食物。联系了用这种方法有两个缺点,然而:(1)不定量,因为食品通常不能完全确定,和(2)是错误的解释引起的食物的摄入,不吸收或只是部分通过肠道壁吸收。第一个问题可以克服通过喂养实验的使用或消费的增长速度的量化,一些对消费者的增长效率的基础假设。第二个问题可以通过实验来解决组织标签的使用(通常是同位素),或者更有效的,是被动稳定同位素示踪剂的使用(即。,依靠天然丰度稳定同位素来推断食物来源)。因为初级生产者的大大不同类别可能不同浓度的稳定碳同位素13 c、13 c分析内容的原生质消费者可能允许相对的定量估计

顶级食肉动物

顶级食肉动物

图5一个现代湖食物链的图解视图,包括微生物和nonmicrobial组件(从1993年Weisse Stockner, Kalff修改,2002;与许可)。

几个可能的食物的重要性导致了合成生物的消费者。

以上级别的主要消费者是食肉动物,这可能是次要的,三级甚至四级消费者,取决于他们的食物来源。测量的增长率,连同gut-content分析和使用被动或主动的示踪剂,可应用于食肉动物就像他们是食草动物。在食肉动物营养水平,然而,消费者特定的营养级的任务可能很困难,因为食肉动物经常消费的食物属于不止一个营养级。稳定氮同位素15 n是有用的在分配一个物种在食物网部分的位置因为15 n显示增加组织从一个营养级浓缩到下一个。

当完成后,一个食物网分析显示能量传递的效率从一个等级。由于热力学限制效率和典型的观测效率,这是一个记录,一个食物网基于能量分析显示特定的联系是否异常与预期相比,弱或强。

这样的观察导致假设关于控制能量传递机制在食物网中。例如,现代生态系统理论包括“营养级联”的概念涉及“自上而下”和“自下而上”的影响营养动力学,这是很容易适用于湖泊。改变一个营养级可能是可见的在其他营养级,级联的方式(图6)。自上而下的影响从任何营养级到下一个营养级。例如,一个不寻常的大量的藻类生物量在湖里可以追溯到通过捕食食草动物的异常有效的去除等速度离开藻类主要吃(自顶向下的效果)。

同样,自底向上的控制从上面任何营养水平更上一层楼。无能的贫营养湖(营养物)种植大量的植物,例如,更高营养级上施加一个自下而上的影响通过限制可用的能量在食物链的基础。

Trophic-dynamic分析也会导致其他基本问题涉及生物群落的结构。例如,食物网可能或可能

图6对比的湖泊营养反应有很强的控制由顶级食肉动物(低线)和湖泊弱控制由顶级食肉动物(线)。顶级食肉动物练习自上而下的控制通过抑制较小的鱼吃大型浮游动物吃草。生存的大型浮游动物浮游植物在检查,从而削弱反应植物营养素(P, N)。从木匠复制S R(2003)政权湖泊生态系统的变化,国际生态研究所的许可,Oldendorf / Luhe,德国。

图6对比的湖泊营养反应有很强的控制由顶级食肉动物(低线)和湖泊弱控制由顶级食肉动物(线)。顶级食肉动物练习自上而下的控制通过抑制较小的鱼吃大型浮游动物吃草。生存的大型浮游动物浮游植物在检查,从而削弱反应植物营养素(P, N)。从木匠复制S R(2003)政权湖泊生态系统的变化,国际生态研究所的许可,Oldendorf / Luhe,德国。

不更有效率或更有效率高的食草动物的多样性比从一个非常成功的强劲优势,特定类型的食草动物。这些问题不仅对自然生态系统的分析,也对生态系统管理。

生物地球化学

许多湖泊生态系统的功能属性可以通过生物地球化学分析研究。而新陈代谢和营养动力学的能量通量,生物地球化学通常看成是质量流量。与能量分析,基础是基本物理:质量是创建和销毁(条件下兼容生活)的存在。质量守恒定律导致质量平衡方程,可以得到如下一个生态系统:I, O =,我输入的质量是一个特定类型(例如,碳和磷),O是输出的质量,质量的变化存储。输入和输出通路湖泊水文(流)或大气(沉积或气体交换)。在短期内改变存储可能涉及在水柱的质量浓度的变化,但从长远来看,改变在存储主要反映了积累

无机有机

		腐殖酸和富里
		从土壤酸
溶解	二氧化碳,H2CO3 hco -	蛋白质、碳水化合物、
		和核酸
		分解产物
		从生物
微粒	碳酸钙垢	无生命的碎片,
		生物

图7舱矩阵分析碳循环的水柱湖。

图7舱矩阵分析碳循环的水柱湖。

沉积物的质量。任何元素生物地球化学研究的目标,但最常见的生物地球化学过程研究水生生态系统包括碳、磷和氮。

质量平衡方程不仅适用于整个生态系统,而且车厢内的生态系统(图7)。例如,水柱中碳可以划分为隔间,每个人也有自己的质量平衡方程。这些隔间流失率很高,而另一些则不会。隔间的动力学解释特定的生物过程,如光合作用,限制和个体的差异占湖泊或类别的湖泊,如那些营养供应有很大的不同。

碳循环的研究是理想的补充研究湖新陈代谢和食物网。二氧化碳是光合作用的原料,进入水生自养生物要么自由形式的二氧化碳(CO2 + H2CO3)或碳酸氢盐(HCO3)。二氧化碳转化为有机物的还原过程,光合作用。在一个自养生物或通过消费者或消费自养生物或其他生物的分解者,减少碳氧化形式,再转换通过有氧呼吸二氧化碳。

有机碳驻留不仅在生物,而且在水或沉积物的溶解或无生命的颗粒形式。溶解有机碳来源于流域、大气、或生物体在湖内。溶解有机碳在湖泊流域贡献在很大程度上是由的腐殖酸和富里酸的副产品中有机物的降解土壤。腐殖酸和富里酸是耐火材料(耐击穿),虽然他们正在慢慢被微生物分解,可以用紫外线分解水柱。腐殖酸和富里酸的浓度通常出现在1 -10年湖泊和mgl-1出席5 mgl-1以上浓度时,一般传授棕色或橙色的水中。

有机化合物释放到水体湖泊的居民生物成分相差很大。可以找到所有可溶性有机化合物存在于生物体在水柱可测量的浓度。因此,认真分析客户的湖水将显示各种氨基酸,碳水化合物不同的复杂性,和其他代谢产物的生物。这些化合物通过泄漏进入水柱(排泄),死亡,或粪便物的生产。正如所预期的那样,代谢物的流动率是一般高,因为这些化合物大多不稳定(轻松使用),与腐殖酸和富里酸。

颗粒有机物在水体可能生活或无生命的。频繁,这些身体上加入两个隔间,因为所有无生命的微粒在水中有机物被细菌和殖民,在一些情况下,真菌。大部分的碳归因于生物占浮游植物和浮游动物;鱼和细菌使较小的质量但是有重要的贡献生态系统的影响。碳是不断地存储在沉积物,积累速度通常每年约1毫米,其中大部分是有机的。随着沉积物被额外的沉积物,其分解减慢因为缺乏氧气和化学敌意活跃的细菌代谢的条件。因此,虽然一些沉积物中的有机质是remobilized水柱,其他沉积物中有机物成为长期储存。

质量流量和存储的一项研究中,生态系统隔间和subcompart-ments而言,讲述一个故事关于一个湖泊功能的机制。例如,湖泊可能有很大的不同在陆地碳处理和碳存储的贡献,也可能在特定的碳周转速度有很大的不同生活和无生命的隔间。

磷循环的湖泊研究深入,因为磷是两个元素(氮)最有可能被水生自养生物严重枯竭。因此,磷在生态系统水平通常被视为一个生态系统调节器;湖泊的丰富(湖泊富营养化)有可能产生大量的植物生物量(浮游植物、附着藻类或水生维管植物)和水质特点,往往被视为不受欢迎的(透明度低、绿色、气味的生产潜力,在深水和严重损失的氧气)。相比之下,湖泊在低磷的供应(贫营养湖泊)可能显示常数通过磷缺乏抑制植物生长。这样的湖泊有更低的碳在水中,更高的透明度,经常出现蓝色,并留住氧气在深水鱼类和其他真核生物的要求一致。

因为植物的磷要求只有大约1%的干重,缺乏磷可以抵消相对温和增加磷增加一个湖泊。增加1公斤磷单位体积或面积,例如,很容易产生100公斤的干质量或500公斤的湿自养生物的质量。因此,动员的磷被人类有潜力改变湖泊和了整个世界在人类解放磷通过废物处理、农业和扰动的土壤。出于这个原因,研究营养状态(营养状况得到了更多的关注比其他湖泊的生态系统特征。建模和分析的实际应用湖泊营养状态的产生通过防止营养状态变化的欲望或扭转营养状态的变化已经发生,这就需要湖的生态层面理解,尤其是营养的预算。

湖泊也可能受到低浓度的无机氮的形式容易获得水生自养生物(铵、硝酸)。在这种情况下,氮磷限制而不是限制可能控制植物生长。事实上,这两种类型的营养限制可能发生顺序跨季节或跨年的一个湖。

氮循环在湖泊要复杂得多比骑自行车因为氮磷气体大气组件,磷缺乏,因为七稳定氧化态氮存在于在一个湖,这对氮肥的使用创造了条件作为氧化还原反应的底物支持微生物新陈代谢(表2)。像磷、氮通过分水岭,进入湖泊,在少量沉淀。与磷、氮也进入湖泊的气体扩散在空气与界面N2的形式。氮气是惰性化学,它不能被大多数生物作为氮源。某些原核生物有能力使用氮气,将它转化为铵,然后可用于有机合成,提供大量能量供应。这个过程称为固氮作用,它将气态氮转换为固体,溶于水(铵)。占主导地位的固氮细菌在湖泊蓝藻。并非所有的蓝藻固氮,但某些类群有专门固氮细胞(异形胞)通常生长在湖泊显示氮气消耗。

固氮细菌逃避成长的限制与氮损耗,从而获得优于其他自养生物。因此,湖泊富含磷,但显示氮气消耗往往讨厌固氮蓝藻的生长,产生的所有预期营养浓缩的症状,有时还产生毒素。目前兴趣预测和预防情况下导致大的发展和持久的固氮蓝藻大量繁殖。

氮是一个乘数元素,磷是一样。它在植物构成了大约5%的干燥质量。因此,当它被添加到湖泊,只要添加磷同时,它支持的20倍乘法干燥的植物。

详细文档的碳、氮、磷循环的湖产生理解的因素调节代谢率的湖泊和生物量的积累各种各样的湖泊。这些生态现象有大量的实际应用,从生物质生产的兴趣(如鱼)感兴趣,这种约束边界内水质自然或支持人类的目的。

社区组织

根据《福布斯》预言,生态系统有强烈程度的空间组织涉及生物的安排根据abotic约束等因素基础上的辐照度,溶解氧的浓度,或者衬底特性。辐照度的要求尤为重要,因为它决定了水生自养生物的分布和增长潜力。只有内部Phytoplank-ton强劲增长的透光层,大概对应水接收至少1%的太阳能辐照度可以在水面。因此,大力发展phytoplank-tons往往局限于上部的水柱(变温层和有时metaliminon)。同样的原则也适用于固着生物的水生植物,只能占领基质部分暴露于至少1%的沉积物表面的辐照度。辐照度的梯度是由水的透明度。

空间组织决定部分动物社区和微生物群落的物理条件和部分由自养生物的分布。

甲壳类浮游动物,例如,可以远距离迁移垂直在水中,白天躲在深水但上升到饲料在晚上地表水。的浮游动物滨海区不同于开放的水,在沿岸带提供了食物类型(固着生物尤其是)在打开水。鱼类的分布可能是决定部分结构与滨海带的存在。结构的影响甚至可能与生活史的不成熟或小鱼可能寻求滨海带的结构躲避捕食。

因为生物进行的商业生态系统,了解它们的栖息地的要求,反映了空间组织,导致解释总丰度的特定类别的生物,某些生物的失败在一个湖而不是另一个表现良好,和栖息地干扰的后果自然或人类的起源。

生态系统的综合分析

综合分析生态系统往往涉及经验信息的统计研究,特别是如果目的是测试一个特定的假设。定量的概述多个生态系统功能或错综复杂的细节对于一个生态系统组件通常涉及建模作为一个补充其他类型的定量分析。当电脑第一次变得可用,这是预期的,生态系统科学最终会几乎完全由机械模型,预测生态系统应对自然的或人为的条件。这些期望并没有实现。生态系统,就像其他复杂系统如气候、经济、从建模相结合的适度适度预测许多well-quantifraybet雷竞技最新ied变量解决一个特定问题,但通常是不可预测的基础上大量的变量处理更一般的问题。即便如此,众多变量在一个生态系统上下文建模可用于设置限制预期结果或显示多个交互可能的结果,不能轻易分辨从单个变量的研究。因此,建模是有用的在促进生态系统的理解。

结论

湖泊第一生态理念的启发,带来源源不断的对生态系统结构和功能的想法。生态系统科学应用于湖泊、支持是一致的,其他种类的指向特定的生物生态学研究,组的生物,在湖泊或特定类别的非生物现象。生态系统科学的力量在于其相关性的理解生态系统的所有下级组件,对于人类和它经常直接连接在理解和管理湖泊。

术语表

生物地球化学科学研究的任何元素的质量流量,化合物,或一组化合物内或在一个生态系统的边界或任何其他空间环境的组件。质量流量在一个生态系统通常被指定为养分循环或元素循环。

自行车——生物地球化学专业术语,指元素或化合物的运动在一个生态系统或其他任何有界环境系统。

生态系统——地球表面的任何部分显示强劲和持续的生物和生物之间的相互作用在其居民和abotic环境。

湖泊营养状态——生育的湖泊,通过测量其浓度的关键植物养分(尤其是磷和氮)或植物生物量的年生产(水生维管植物和藻类)。Trophic-state类别包括贫营养(弱滋养)中滋育的中间状态(营养),和富营养的丰富滋养。

质量流量——单位时间内运动的质量,通常在生态系统研究中表示为质量/区域/时间。

稳定同位素——任何一个元素的同位素不自发衰变。

营养动力学-通量喂养引起的能量和质量的关系,包括利率放牧的食草动物植物,食肉动物的捕食其他动物,或分解有机物的微生物。

参见:湖泊生态系统的建模;营养

水生生态系统动力学。

进一步的阅读

Belgrano, Scharler嗯,邓恩J, Ulanowicz再保险(2006)水生食物网:一个生态系统的方法。纽约:牛津大学出版社。

老木匠(2003)政权在湖泊生态系统变化:模式和变化。德国Oldendorf / Luhe:国际生态研究所。

Golley FB(1993)在生态:生态系统的历史概念大于部分之和。纽黑文/伦敦:耶鲁大学出版社。

Kalff J(2002)湖沼学:内陆水生态系统。上台北:普伦蒂斯霍尔。

继续阅读:在湖泊生态分带

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