湖泊生态系统建模

最后更新于2023年1月16日星期一|湖泊生态系统

简介:建模的基本概念和问题湖泊生态系统

每一个水生生态系统都是独特的，但只有少数几个被生态学地详细研究过。由于与湖泊的实际价值有关的原因，包括渔业、娱乐和供水，人们需要有关湖泊的分析资料或预测，而目前还没有详细的研究。生态系统建模是在这种情况下提供预测和分析的主要工具。

湖泊和其他水生生态系统的生态系统建模不仅在与湖泊管理或环境修复相关的实际问题上很重要，而且在演示多种因素同时作用于生态系统特征(如群落组成、生物生产力或生物地球化学过程)的方式方面也很重要。因此，建模不仅是为解决问题提供实际信息的一种手段，而且还有助于提高对湖泊作为生态系统的基本理解。

湖泊生态系统模型由多个环境变量相互关联的预测方程组成。环境变量可以是物理的、化学的或生物的，它们通常表示为每单位的数量或每单位面积的体积，或通量(每单位时间的质量或能量)。湖泊生态系统模型的相关变量不仅包括适用于湖泊本身的变量，还包括适用于湖泊取水的分水岭以及影响生态系统过程的溶解或悬浮物质(图1)。

湖泊生态系统模型中使用的环境变量有两类:一类是必须提供特定地点数据以支持建模的环境变量，另一类是可以使用典型或一般值的环境变量。特定地点变量的例子包括湖泊的尺寸(例如，平均深度)、水文特征(例如，水力停留时间)和水中溶解或悬浮物质的浓度(例如，营养物质、有机物)。可以使用典型或一般值的变量示例包括从水柱到沉积物表面或从沉积物表面到水柱的质量传递速率。特定于特定湖泊的变量在这里被称为“湖泊特定变量”，但有时也被称为“强制性驱动变量”。具有典型或一般信息的变量在这里被称为“一般变量”。

根据实际生态系统特征对模型预测能力的反复测试表明，哪些环境变量必须是特定地点的，哪些可以是通用的。过去二十年建模经验的一个重要结果是，许多对模型预测能力非常重要的环境变量可以是通用的。

从数学上讲，创建非常复杂的生态系统模型是可能的。然而，经验表明，复杂性降低了生态系统模型的预测可靠性。因此，建模的一个重要目标是以一种既现实又简单的方式表示相关的生态系统过程。简单原则与一般变量原则相结合，极大地简化了湖泊生态系统建模。

一旦建立了一组基于特定地点和一般变量的关联方程，就必须对模型进行校准，以对特定的湖泊进行预测。校准涉及为特定地点变量插入特定数值。通常，校准一个模型以对特定湖泊进行预测的第一次尝试表明，该模型做出的预测是有偏见的。建模者然后尝试在校准中找到错误。如果发现可疑的错误，则调整校准，直到模型产生低偏差的预测。

校正过程涉及调整校正以产生切合实际的结果，可能会造成误导。由于模型包含耦合方程，其中许多方程具有相互抵消的作用，因此通过调整一个或多个校准变量，几乎总是可以使模型产生低偏差的结果。因此，改善的拟合并不一定表明模型的初始问题已经解决;它只是表明，由于调整可能正确，也可能不正确，模型被迫做出了更好的预测。

建模者在校准中发现错误的工具是验证。验证是建模者使用经过校准的模型的过程

点源发射

: 图1影响湖泊的基本输运过程示意图

或者对其他没有参与校准过程的生态系统进行预测。换句话说，它是在最初开发模型的框架之外对模型的测试。如果模型已正确校准，它将在校准过程中未使用的系统上表现良好，前提是这些系统与校准过程中使用的系统具有一般的相似性。

湖泊生态系统模型的应用产生了模型价值的几个指标。首先，验证过程中模型预测的准确性和精密度是模型价值的量化指标。第二个指标是模型预测的实际或基本重要性;如果一个模型不能预测最重要的结果类型，则表明该模型存在缺陷。第三个价值指标是它可以应用的条件范围。一些模型在非常接近校准中使用的条件下表现良好，但未能预测与校准中使用的条件不同的湖泊条件。更健壮的模型更有价值。最后，最成功的模型是那些可以在信息容易获得的特定地点变量的基础上成功运行的模型。对模糊信息的需求会降低模型的价值。

为了保持模型的预测能力，在强调简单性的同时，建模者必须避免试图从数学上表示从细胞水平延伸到整个生物、种群和群落的生态系统的所有可能联系。建模者必须寻找在生态系统层面上有意义的非生物变量和生物反应之间的联系。在这种简化尝试中，一个成功的方法是发展对环境重要物质的大规模运输和生物驱动的生态系统反应之间的定量关系。这个概念可以被称为生态系统建模的“效应-负荷敏感性”(ELS)方法。它非常适合与水管理直接相关的建模。它的原理是，湖泊对特定质量的污染物往往有不同的敏感性。例如，相对于pH值较高的湖泊，pH值较低的湖泊在单位体积或单位面积上汞负荷相同的情况下，其单位质量汞浓度较高。

经典湖泊建模:Vollenweider方法

Richard Vollenweider首先表明，利用质量平衡模型，可以通过水力停留时间(水滞留时间)和进入湖泊的河流或溪流的平均磷浓度来预测湖泊的磷浓度。然后，他指出，浮游植物的特征丰度(由水柱中的叶绿素浓度测量)可以从磷的模拟浓度中预测出来。磷和叶绿素a之间的关系是通过对许多湖泊的实地观测进行简单的回归分析来校准的。Vollenweider的方法很好实用价值因为它使湖泊管理人员第一次计算出，为了将湖中藻类的生长减少到管理目的可接受的水平，需要减少多少磷向湖泊的运输。

Vollenweider的方法虽然很有影响力，但也显示出一些局限性。首先，它没有处理浮游植物生物量的时间变化，因此未能解释藻类生物量峰值相对于平均生物量的异常重要性。此外，最初构建的Vollenweider方法未能解释最具生产力的湖泊沉积物中磷的大量逸出(“磷的内部负荷”)。由于这些湖泊基本上可以自我施肥，控制外部磷源的预测效果可能是不成立的。即便如此，Vollenweider方法仍然是湖泊富营养化建模的关键，因为它显示了成功模型的两个关键特征:简单性和使用易于定义的湖泊特定变量。

湖泊模型处理非生物变量和生物变量是不同的。污染物或营养物的质量通量，单位为克/单位时间，或任何污染物或营养物的数量或浓度无机物质，一般都是用微分方程来处理的。直接受生物控制的环境变量(生物指标)必须区别对待，因为它们不反映质量守恒定律。例如，营养物质的存在在湖中由于生物去除剂(食草动物)或水力去除生物量(冲刷)的存在，可能不会完全并入浮游植物生物量。因此，生物指标通过经验校准与非生物变量相关，这通常涉及Vollenweider所使用的类型的回归。

ELS模型将预测非生物变量的质量平衡方法与回归分析等经验方法结合起来，将生物指标与非生物变量联系起来(图2)。这样，这样的模型使用质量守恒原理来计算重要的非生物变量(如养分浓度)的负荷或浓度。然后，该模型将非生物变量转换为生物信号，正如一个或多个生物指标通过经验建立的非生物变量和生物指标之间的关系所显示的那样。因此，Vollenweider首创的ELS建模方法，可以通过一致使用一些简单的模型开发原则，用于预测广泛的生物指示剂反应。

人口、土地用途

i流域区域子模型^预测养分运移

湖泊养分负荷

: 内部过程:沉积、再悬浮、扩散、混合、成矿

营养浓度

生物学指标1西奇深度f生物指标2' ij叶绿素-a

生物指标4，大型植物覆盖

^生物指标3，深层氧饱和度A水区域

图2利用质量平衡建模和回归分析将养分浓度与生物指标(例如，Secchi深度、叶绿素a浓度、深水区氧饱和度和大型植物覆盖)联系起来进行水生富营养化研究和管理的ELS建模的基本要素。

比例与建模的相关性

生物指标通常是建模中非常重要的目标，可以在广泛的时间和空间尺度上进行量化。设计用于在不同尺度上进行预测的模型可能会产生质量上不同的结果。对于建模者来说，选择适合应用程序的空间和时间尺度是至关重要的。

开发不同规模模型的灵活性在某种程度上受到支持建模的所有类型经验数据的可用性和不确定性程度的限制。如图3所示，不确定性随着时间范围内增加(空间尺度也是如此)，但将建模限制在短时间尺度上对经验文档产生了不可能的要求。因此，建模的最佳条件涉及到时间和空间的中间尺度。此外，将生态系统作为一个自然实体的关注也会带来一定的空间约束。生态系统的建模不能轻易地从特定生物的经验数据中建立起来。因此，关注对整个生态系统有影响的生物指标有助于生态系统建模。例如，对食物链现象(如汞的生物浓度)的生态系统建模可以从考虑湖中顶级捕食者的数量和类型开始。顶级掠食者的影响通过食物链的较低环节传播，影响营养动力学在生态系统的基础上。

质量平衡模型的最新进展

1986年乌克兰切尔诺贝利反应堆意外向大气释放大量放射性铯，导致大量放射性铯被运往斯堪的纳维亚和欧洲。尽管从环境和人类健康的角度来看是令人震惊的，但切尔诺贝利事故允许对一种环境成分(铯)进行前所未有的质量平衡跟踪。由于放射性铯可以通过其放射性排放进行检测，因此即使是少量的放射性铯从大气到土壤表面，并通过土壤表面到排水网络和食物链的运输可以在许多不同的大空间尺度上进行研究水生生态系统的类型．

放射性铯的研究不仅使人们对放射性铯的运输速率和机制有了新的认识，而且还使人们对许多其他物质有了新的认识，包括与湖泊生态系统建模有关的污染物和营养物质。这种理解水平的提高导致了湖泊生态系统模型中物质平衡预测的复杂性增加(图2)。

沉积作用是将物质从水输送到沉积物的通量的名称。物质从沉积物返回水柱可以通过再悬浮(由沉积物-水界面上的湍流产生)或通过沉积物-水界面上浓度梯度的扩散发生。此外，一些质量是通过埋藏

400 350 300 250

	\ /简历
\ N
	\最优

sE ra

时间范围内

图3水生生态模型最优性控制因素示意图。标记为CV的曲线表明，大多数湖泊变量的变异系数(CV)随着样本时间间隔的增加而增加。标记为N的曲线(运行或测试模型所需的数据点数)表明，用于预测短期而不是长期时间尺度的模型的数据需求要高得多。最优性曲线说明了CV和N的综合效应。

堆积在湖底的物质，有些通过其流出物离开湖。图2所示的通量构成湖泊质量平衡模型的核心。

图2所示的质量平衡模型，在通过从切尔诺贝利污染中获得的新见解进行改进后，显示出非常高的预测能力。例如，对23个国家的放射性铯浓度进行建模欧洲的湖泊占方差的96%，并显示与保护相关的斜率为0.98。在质量平衡建模中，这种高可预测性是非常有用的。

图4显示了在切尔诺贝利灾难中获得的见解指导下，通过使用LakeMab(湖泊生态系统模型)对磷进行建模以支持管理。模型中显示的结果无需重新校准。

建模实践的改进

缩略语在生态系统建模中被广泛使用。现代缩写系统遵循旨在简化数学术语使用的规则。与数学和物理的习惯相反，为了便于记忆的字母组合，避免使用希腊字母。一致性用于类似的度量。例如，长度度量始终指定为L，并用a进行细分

巴拉顿湖(大、浅、富营养化)

建模

25个月

布拉伦湖(中等大小和中营养)

观察到的

布拉伦湖(中等大小和中营养)

观察到的

建模

25个月

哈普湖(小而深且营养贫乏)

观察到的

建模

25个月

图4 (a)非常大、非常浅和富营养的湖匈牙利的巴拉顿，(b)瑞典的布拉伦湖，它是一个中等大小的湖(在本研究中)和中营养的湖，(c)加拿大的哈普湖，它非常小，深，营养不足。图中给出了模拟TP浓度以及观测到的长期中值。

下标。例如，Lmax表示最大长度。生态系统中从一个隔间到另一个隔间的通量由下标表示:Fab表示从A隔间到B隔间的通量。

被建模的特定物质的不同形式可以通过使用模型中的分布系数来区分。例如，一个系数可以区分水柱中的溶解组分和颗粒组分。这种区别在功能上是重要的，因为晚期颗粒部分可以沉降到沉积物中，而溶解部分则不能。也给出了深水沉降系数，而不是更有可能再悬浮的浅水。总的来说，使用分布系数有助于对湖泊内重要的质量通量过程进行建模:例如，从水到沉积物的沉积，从沉积物重新悬浮到水中，从沉积物到水的扩散水,混合表层水与深层水，以及有机形态向无机形态的转化。

图2所示的模型在使用空间分区方面是典型的:地表水、深水、侵蚀和运移区以及堆积区。符号符号引用了这些隔间。例如，FSWDW表示从地表水到深水的通量。

基于官能团的食物网建模

与生产力、群落组成和生物量浓度有关的管理问题通常需要建立食物网相互作用的模型。图5显示了一个典型的应用程序。对于大多数湖泊生态系统建模，模型中包括几个功能群体:掠食性鱼类，被捕食鱼类，底栖动物、掠食性浮游动物、食草性浮游动物、浮游植物、浮游细菌、底栖藻类和大型植物。这些组在功能上是相连的。例如，掠食性鱼类以猎物为食，而猎物又以食草性和掠食性浮游动物以及底栖动物为食。通过使用周或月时间尺度上的常微分方程来实现间隔随时间的变化。这种模型的校准版本产生了典型模式的预测。湖泊对污染等不寻常影响的反应将显示出与这些模式的偏差，这将表明需要收集数据和进行实证分析。

食物网建模的基本概念包括捕食者的消耗率、代谢效率、区域内生物量的周转率、取食的选择性和迁移率(特别是鱼类)。