在水生生态系统营养动力学

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介绍

理解物种的数量在一个生态系统的作用是可能的只有当信息在多个物种系统加入的方式反映了相互交互。这种类型的合成产生的生态系统过程的副产品同时种群之间的交互。

喂养关系已被证明是一个有效的手段,缩小种群和生态系统之间的差距。喂养在生态系统水平的研究可以称为“食物网分析”或“营养动力学。这种类型的早期研究涉及图解描述的喂养水平(营养级)在一个生态系统(图1)。这样的图开始迟钝(1级),现场使用无机物质和太阳能合成生物质。迟钝的都被食草动物,这是消费者的第一层。食草动物反过来是第一级的被食肉动物,这是第二层次的被食肉动物。营养级的生物排列时,可以显示为一个垂直摞盒子组成一个喂养金字塔(或营养金字塔),或者他们可以更详细地显示为图表与空间上分开由线连接框表明喂养通路(图2)。因为有许多种生物在任何给定的营养水平,喂养图以网络的形式,产生“食物网。食物链的图解分析可能是相对简单的,如果只关注每一层的主要成员,或者它可能是更详细的如果它包括下属音成员。

虽然定性图信息是否准确、量化的能量或材料通过食物链产生更深刻的(图2)。因为食物链的量化涉及到隔间的连杆动态路径代表材料的流动或能量,食物网的定量研究通常是通过计算机模型的建设。

喂养关系描绘在食物链可能量化的几个方法,根据研究者的兴趣。例如,生物量的数量从一个水平到另一个可以量化的。因为生物质能源相当于每单位质量,量化能量流也是可能的,尤其有用连接的能量流回到太阳源和生物体的代谢的生物个体或群体。此外,可以定量地研究食物网而言,通过一个元素或者一个类的化合物通过食物网。碳、生物量的代理,通常是通过食物链,追踪,磷和氮,两个最重要无机营养物质在水生生态系统。也有可能证明或预测的脂肪酸或碳水化合物通过食物网。因此,食物网模型适用于范围广泛的利益,包括喂养交互。

营养水平和营养状况

现代食物网分析从营养金字塔的概念(图1),这是使用由英国生态学家查尔斯·艾尔顿(1900 - 1991)和其他现代生态学的创始人总结生物在生态系统的角色的信息。早期的食物网通常是基于生物或生物的数量。对许多环境中,这样的图需要一个锥体的形状。自然法则不需要的金字塔的形状,但是。例如,一个营养级可能有更多的生物量高于较低营养级相邻。

明显营养金字塔是先进的概念对食物网的分析现代雷蒙德·林德曼(1915 - 1942),他与伊芙琳·哈钦森(1933 - 1991),介绍了营养动力学的概念。根据林德曼,营养级之间的联系,描绘成能量流时,提供一个视图的生态系统与太阳能能源和生物个体的新陈代谢。此外,分析基于能量的营养关系导致的计算能量传送效率和其他相关现象很容易与能源有关的分析。

早期营养级的概念包含了几个重要的缺陷,产生了大量的创新的解决方案。第一和最明显的缺陷在于,个别种类的生物通常不能被分配给一个营养级。例如,一个杂食的有机体,如某些类型的小龙虾,可以获得来自植物和动物营养物质,因此不能被分配到食草动物的水平或食肉动物的水平。尤其常见的高级食肉动物饲料在多个低层次,包括食草动物和较小的食肉动物,在同一时间。

现代观点认为,物种必须分配部分营养水平,反映他们的饮食。例如,有机体喂养2级和3级分别为50%、50%会分配一个2.5的水平。因此,模型可以考虑适当的营养水平的差异。

第二个问题来自生物体使用颗粒有机物(POM、碎屑)或溶解有机质(DOM;还指定溶解有机碳,医生)作为食物。现代食物网分析视图等喂养关系“碎屑食物链,”这是一个重要的补充更多的传统认识

二级食肉动物主要的食肉动物J食草动物

我自养生物

图1一个营养级生物的生物量金字塔安排。这些金字塔导致现代营养分析图表和食物网。

喂养关系,食草动物的食物链,迟钝的基础上,通过有机物食草动物。碎屑食物链,就像食草动物食物链,包含多个水平(图3)。

包含的碎屑食物链导致细菌生态系统的一个更实际的观点。细菌通常的直接消费者碎屑(他们解散之前消费)和溶解有机物质。即使他们创造生物碎屑食物链底部,他们不能这样做,通过使用阳光,photo-autotrophs生产的情况下,如藻类和水生维管植物食草动物食物链的基础。因为碎石和溶解有机物丰富的水生生态系统,碎屑食物链的现实必须纳入量化模型。

食物网的越来越现实的观点导致远离传统的金字塔或四步能量图(图1)和更多的向图显示不同组织的生物占领noninteger放牧食物链位置,连接到碎屑食物链,包含细菌生物量一级生产商(图2)。

使用营养协会分析营养食物网的结构

营养协会由所有生物食物网中有类似的食物来源和捕食者(例如,框如图2所示)。在大多数情况下,营养公会中定义这种方式将包括多个物种,所有这一切将占据相似的立场

139 -

110年!”

18岁的我

23食草的甲壳类动物

1133年

-24浮游植物- - - - - - !

沉积物

T5V -

gCiliates

1931年1

9鱼

^ 131年

gCiliates

60 ! __)__»。		^鞭毛虫
17个细菌
	32 + 25

1食肉的甲壳类动物

118 +沉积物

图2的现代食物网图远洋区康斯坦斯湖(打开水),毗邻德国,瑞士和奥地利。通量mg C m ~ 2 d_1。资料来源:美国Gaedke。

100%

放牧链0.5% [J

放牧链0.5% [J

100%

图3营养金字塔放牧链和碎屑链Contance湖,年生产方面所示。资料来源:美国Gaedke。

生产营养

碎屑链

生产营养

碎屑链

水平	n
4	1.0% [J
3	5.8% [J
2	27.5% J
1	100% J]

图3营养金字塔放牧链和碎屑链Contance湖,年生产方面所示。资料来源:美国Gaedke。

在营养或食物网模型图。因此,应用程序概念的公会简化了食物网的分析和建模。

使用公会的并发症之一是一个物种的食性变化在其成长和发展。例如,食肉鱼类可能吃浮游动物时大时小而捕食其他鱼类。在这种情况下,这将是合理的治疗的年轻阶段某些物种属于一个不同的行会的老年人相比,相同的物种。

图2显示了一个食物网模型的结构开放水域的康斯坦斯湖,毗邻德国,瑞士和奥地利。相对应的模型是基于盒公会的有机体以及DOM和POM的池。碳进入食物链通过此DOM和POM池或光合公会(在这种情况下,phy-toplankton)和树叶POM的食物链为沉积湖的底部或释放的二氧化碳气体和水呼吸的副产品。圈内每个盒子表明净增长。箭头从一个盒子向另一个显示消费,和箭传递的每个框表明放牧,捕食,粪便输出或其他损失。这些数字表明通量(生物质为给定的单位面积单位时间的湖,在这种情况下表示为毫克C m ~ 2 d)。

一个定量模型如图2所示的是平均相当一段时间或快照的瞬间。质量的流从一个舱到另一个可以预期大幅改变从一季到下一季甚至一周,一周在一个湖泊。因此,建模,包括变化发生任何实质性段时间(比如一年)需要大量的信息。

尽管随着时间的推移,食物网的进步变化动态很少量化,因为需要大量的数据,平均或食物网的快照视图可以揭示的主要通量占生态系统的新陈代谢和质量或能量转移的效率通过食物网。

营养传输效率

食物链的营养结构很大程度上会影响损失的能量,营养级之间发生。不寻常的能量损失之间的任何两个相邻营养水平将达到90%(图3)因为在图3中ca之间损失。70和80%。时被林德曼他创造了营养动力学的概念基于能量转移,热力学第二定律,当应用于营养转移,要求以热量的形式耗散将是一个重大损失甚至最有效的传输。例如,单个细胞的增长效率很少超过40%,即使nonmetabolic损失是忽视。相关生态因子引入nonmetabolic低效nongrazing死亡率,出口的有机物质系统(流出或沉积),和消除(粪便输出)。

Nongrazing死亡率,它可以发生在生物体暴露在致命的物理或化学条件、生理死亡与年龄有关,或营养不足,将生物质和能量转移过程中,连接一个营养级的食草动物食物链。Nongrazing死亡率碎屑食物链传递能量和质量。消除(粪便输出)也是质量或能量消耗效率通过食草动物食物链的碎屑食物链。消除损失可能特别高生物喂养有机来源很难消化。尤其对食草动物摄入维管植物组织,富含复合碳水化合物,难消化。

所有的生物都必须呼吸才能生存。呼吸涉及从有机物化学能量的释放。释放的能量部分用于合成新的生物质,也是用来维持基本的代谢功能,维持生命的完整性。因此,大量的有机物质丢失(转换为二氧化碳+水和能源)用于能源生产没有传递到更高营养级。

能量和质量的各种模式可能会丢失是量化的基础的几种生态效率在食物网中使用分析。生物量的比例合成(增长或生殖生产生物质如鸡蛋)生物质摄取食物是象征K1,总值增长效率。K1很少超过0.30 - -0.35在自然条件下,通常是要低得多。有机体的净增长效率(K2)的比率被定义为新的生物质生产的生物质是同化(即。,通过肠道壁进入身体的生物)。这个效率最大值50%的小生物,但较低的大型生物(如鱼)。

营养传输效率是生物质生产的比例在一个营养级生物质生产的下一级。在浮游生物食物网中,营养传输效率可能是高(0.15 - -0.30)(图3)相比,网由转移维管植物食草动物。颞可变性的trophic-transfer效率高,即使在一个给定的生态系统,因为大量的不稳定因素影响营养传输效率。例如,营养传输效率强烈降低时不能吃藻类(如蓝藻)主导或当动物呼吸道高需求(如脊椎动物,尤其是鸟类和哺乳动物)。

食物的质量和数量

异养生物(消费者,包括细菌)消费生活的生物或非生物的有机质来源于生物质。因为原生质的化学成分在生物质(无视骨料或支持结构)在所有异养生物落在一个相对狭窄的范围内,异养生物为食生物量吸收大约相同元素的混合,他们需要为了合成自己的生物量(骨架材料和支持结构通常通过肠道,团体)。腐食者也受益于这种结转元素混合物的一种生物,虽然碎屑更可能显示一些选择性的元素,改变生活的平衡典型生物质。

与异养生物,迟钝的吸收水或分开的元素,如果他们的维管植物,从沉积物。例如,碳来源于H2CO3和相关的无机碳形式溶解在水中,磷是分开了磷酸这是溶解在水中。因为所需的无机物质合成生物量分别了,大失衡时可能会比别人更丰富一些基本组件。因此,自养生物面临更大的挑战比异养生物装配必要的元素的比例合成生物燃料,但即使是异养生物可以体验失衡的元素。

元素的近似比自养生物质能的特点被广泛研究。特征比值的碳氮和磷是经常分析最大的焦点,因为二氧化碳是光合作用的原料和磷和氮是两个额外的元素,这些元素常常供不应求光合产品(碳水化合物)转换成所需的其他分子类型的合成原生质(如氨基酸)。的重要性C: N: P比值在水生生物最早是由阿尔弗雷德Redfield(1890 - 1983),发现健康海洋浮游植物显示特征原子C: N: P对106:16:1比率。因此,phytoplank-ton社区的营养状况在某种程度上可以判断元素的比率。例如,浮游植物社区遭受缺磷可能显示一个C: P 500:1比而不是106:1作为营养良好的phy-toplankton Redfield比预测的。元素比值的分析诊断元素失衡的称为“生态化学计量学。”

元素比例失衡在一个营养级可以创建失衡或低效在下一个营养级。初级生产者和食草动物之间尤其如此。例如,phyto-plankton痛苦磷缺乏可能通过生物量高C: P比消耗浮游植物的食草动物。因为元素的不平衡的食物,食草动物必须消耗额外的食物为了获得正确的平衡合成自己的生物量。同样的,尤其是低C: P比率(例如,50:1)将提供一个供过于求的磷(这通常发生在细菌消耗),其中一些将释放对环境不产生任何生物。

一个战略,食草动物可能使用在改善食物摄入的元素平衡消费异养生物除了自养生物(杂食性,喂养多个营养水平)。因此,消费可以抵消部分归功于富磷食品消费的富含碳的食物,和摄入的组合会提供更高效的使用质量比单一食物类型。

营养食物网结构在开阔水域,海岸附近

打开水的湖岸边的距离(即。在远洋区),占主导地位的auto-trophs浮游植物,活细胞的单个细胞或小殖民地悬浮在水中。一些组织的浮游植物(如丝状蓝藻)被大多数食草动物,因为他们很难摄取或难以消化的。藻类低适口性可能会变得相当丰富的放牧压力高时远洋区。然而,总的来说,浮游植物通常是由高比例的可食用的和消化的物种。维管植物(大型植物),通常生长(在湖岸边附近滨海区少),提供了一个有用的食品供应因为生物质是嵌入在复杂的碳水化合物的消化的成分,维持植物的形状。出于这个原因,许多大型植物生物质开发在生长季节湖泊沿岸带的死和分解,而不是被吃掉而活着。碎屑食物链受益的生物质离开吃食草动物的食物链。

大型植物可能占大多数的auto-troph生物质在滨海区,但附着藻类在大型植物和所有其他表面在沿岸带照明。这些附加自养生物(固着生物)是在沿岸带食草动物的重要食物,即使macro-phytes本身往往不是这样。

深海区域的营养结构通常是由四个重要的营养水平。顶级捕食者协会,包括多种鱼类,不暴露在大量的捕食压力,因为它的大小和流动。顶级捕食者行会因此建立生物质直到它遇到一个限制由缺乏适当的食物引起的。这种限制称为一个“自下而上”的限制,因为营养级以下是限制增加生物量的营养级以上。虽然顶级捕食者行会自下而上的控制,它的猎物自上而下的控制。“自顶向下”控制在这种情况下涉及抑制人口的营养级的生物作为食物的丰富的顶级捕食者。

四层食物链,第三个层次从上往下包括食草动物。当丰富的顶级掠食者,中间捕食者(如鱼,吃浮游动物)被抑制,这样可以缓解压力食草动物吃草。因此,食草动物,主要由浮游动物,可能会有很多,因为疲软的自上而下的控制。反过来,这将对浮游植物强大的放牧压力,从而导致phy-toplankton生物量下降,收益率更高的透明度。因此,水质可以增强袜大型食肉鱼类。这种技术的一个例子biomanipulation。

物理因素可能影响食物网的结构。例如,没有任何坚实的附件分深海区要求所有auto-trophs很小。因此,食物网必须基于食草动物能够收获大量的小自养生物。能做这项工作的食草动物也小,这创造了一个适合小型食肉动物吃食草动物。这使得一个顶级食肉动物水平的机会,以小的食肉动物。因此,捕食者和猎物在体型通过摄食行为有关。

食物网的湖泊沿岸带更类似于陆地环境或湿地的远洋湖泊如果他们生产的食物网是由维管植物。食草动物(食草动物)可能会更大,因为更大的单位的食物可供选择。因此,顶级食肉动物可能对中间直接以食草动物为食,而不是食肉动物和身体大小和营养级在远洋食物网不一样强烈相关。在这种情况下,食草动物受到自上而下的控制,并从植物食草动物能量传递的效率降低,因为没有足够的食草动物消费的总工厂生产。因此,食品链的长度在不同的生态系统的一部分,甚至在不同生态系统,影响生物量的数量可以由每一个营养级。

传输效率沿梯度远洋食物网

在远洋食物网中,自养生物都是小和捕食者超过大小的猎物。因此,物质和能量的流动在远洋食物网从小型生物越来越多。整个食物网营养的传输效率以及生物的大小梯度反映了每个营养联系和营养水平在web的数量。例如,在贫营养湖泊鱼类生产效率低于鱼生产的效率湖泊富营养化当表示为光合作用的总量中所占的比例。

在徒劳的湖泊,食物是更强烈分散,收集的消费者寻找猎物。消费者通过搜索找到猎物通常比消费者与猎物的大小相近的饲料没有搜索(例如,通过过滤的水)。当消费者的大小非常接近他们的食物来源,能量转移沿着梯度大小和材料到大鱼是低效率的,因为它需要更多的转移到一个给定的大小。因此,有一个理论解释较低的传输效率沿梯度在贫营养湖泊大小。这是一个例子使用食物的网分析来解释观测湖泊的生产力和效率。

结论

食物网的定量研究极大地放大对个别物种群体信息的价值。分析食物网的联系提供解释能源效率或传质食物网中各点和增强或抑制的控制影响食物链在给定的生产水平。因此,食物网研究支持机制的理解,定量管理水生生态系统的功能。

术语表

碎屑食物链,食物网组件,首先颗粒有机物(碎屑)或溶解的有机物,以及其他消费者通过细菌。

生态化学计量学——研究元素的比例在生物质与元素比率在食物或在周围环境中。

食物网——一个图或模型,展示了生物的喂养所有主要团体之间的联系在一个生态系统。

食草动物食物链-组件的食物链开始迟钝(藻类、水生维管植物)通过食草动物和食肉动物。

营养协会——一群生物有着共同的食物来源和共同捕食者。

营养级——一群生物获得他们的食物来源的原始源的距离相等。自养生物等于1级,食草动物等于2级,主要食肉动物平等的三级,二级食肉动物平等的四级。物种喂养从多个层面可以转让部分营养水平。

营养传输效率——总产量的比例在给定的营养水平,转化为生产下一个营养级。

参见:湖泊生态系统。

进一步的阅读

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Gaedke U和Straile D(1994)季节性变化在浮游生物食物网营养转移的效率源自生物量大小分布和网络分析。生态造型77/76:435 - 445。

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继续阅读:湖泊和水库的富营养化

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