巨型动物的消失vs全球人口的增长

年现在之前

图12.2非人类的数量巨型动物随着时间的推移，灭绝的物种与估计的人类人口增长相对应。

前几年

图12.2随着时间的推移，灭绝的非人类巨型动物物种数量与人类估计人口增长的关系。

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图12.3人类估计生物量与非人类巨型动物估计生物量的对比。使用的参数请参见方法。

欧亚大陆和白令海峡的变化几乎完全被人类生物量的增加所平衡。

然而，全球巨型动物生物量在15至11.5 kyr B.P.之间急剧下降，这反映了欧亚-白令陆桥的第二次灭绝脉冲以及北美和南美的主要灭绝脉冲。这种崩溃在每一个灵敏度测试中都很明显，所以它看起来不像是一个计算工件。即使使用不合理的高比例的驯养动物(即假设今天的驯养动物是牛、猪、绵羊、山羊等)来养活人类，从11 kyr B.P.开始，这种崩溃也仍然很明显

图12.4人类和非人类野生巨型动物生物量总和随时间的变化。括号表示灭绝脉冲撞击相应地理区域的时间。使用的参数请参见方法。

即使在动物驯化的初期，比例理论也未能使崩盘消失。

值得注意的是，尽管当时人类的生物量急剧上升，但这一增长不足以平衡即将灭绝的巨型动物造成的生物量损失。因此，在巨型动物中起作用的不仅仅是简单的生物量权衡。崩盘的突发性、规模及其在三大洲的分布表明，这是一个全球阈值事件(Scheffer et al.， 2001;Scheffer和Carpenter, 2003)。阈值事件的定义是由一些逐渐达到临界值的变化或异常强扰动引起的替代生态系统状态的突然变化。无论哪种情况，其净效应都是将生态系统从一个“吸引力盆地”(在这种情况下，巨型动物的体重分布在许多物种之间)推向另一个“吸引力盆地”(大多数巨型动物的体重集中在人类周围的世界)。QME阈值事件的原因可能很好地反映了一种协同作用，即在达到人类生物量的临界值的同时，生态上不寻常的扰动开始发挥作用。不寻常的扰动包括人类对巨型动物越来越复杂的捕猎，人口增长对栖息地的改变，至少暂时降低全球生态总能量的气候变化，以及可能的彗星撞击。raybet雷竞技最新

对克洛维斯猎人首次进入北美的影响的模拟(Alroy, 2001)最令人信服地证明了狩猎的潜在巨大影响(所谓的过度杀戮)，当时全球人类生物量开始急剧上升。这些模拟表明，单靠狩猎就会导致许多物种灭绝，因为人类杀死大型动物作为食物(Alroy, 2001)。

类似的全面模拟还没有对其他大陆进行，但至少间接的人类影响(包括栖息地的改变和碎片化)似乎是有可能的，因为在人类首次进入或显著增加人口规模后，大型动物生物量崩溃的巧合。这些巧合包括人类首次进入南美洲(接近14.6 kyr B.P.)和智人进入欧亚大陆(从«40 kyr B.P.)和人口增长。人类的进入也早于澳大利亚的QME，尽管在那里，两者都比全球生物量崩溃更早。在澳大利亚(Miller et al.， 2005)、北美(Burney et al.， 2005)和南美(Moreno, 2000)的部分地区，间接人类影响的证据包括火灾频率增加的沉积记录，这可能表明人类引起的火灾造成了广泛的栖息地改变。人类在QME中间接或直接的作用也被观察到，主要的巨型动物幸存者的栖息地偏好使它们远离人类(Johnson, 2002)。

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与巨型动物生物量崩溃同时发生的是气候的快速冷却，然后随着YD的过渡到全新世而变暖。在灭绝最集中的美洲，LGM的结束，随后的YD冷却，至少在北半球降低了NPP。在南美洲，稍微早一点的类似于yd的冷却也起到了同样的作用，就在人类开始与非人类的巨型动物互动的时候。同样，在世界生物量崩溃时，欧亚大陆北部也明显出现了YD冷却。

如果北美彗星爆炸的证据经得起时间的考验，那么在大灭绝脉冲期间，大型动物可用的NPP将进一步降低。大片土地被认为被烧毁，爆炸本身可能通过为大量的寒冷开辟道路，引发了北半球的YD降温冰川融水涌入北大西洋(费尔斯通等人，2007)。

生物质复苏

在崩溃时，巨型动物的生物量下降到之前的基线值以下(图12.4)。然后，开始=10 kyr b.p.，它开始恢复。到那时，伴随崩盘而来的能源瓶颈已经结束。全球NPP随着全新世温度的升高而增加，随着冰川融化而暴露的陆地面积增加，地球上能够分配能量的巨型动物物种减少。即便如此，巨型动物的生物量也花了数千年才恢复到崩溃前的水平。它恢复的方式与以前有本质上的不同，因为实际上整个恢复都是通过增加人类生物量;非人类巨型动物的生物量几乎没有变化。

在阈值模型下的生态系统动态方面(Scheffer et al.， 2001;Scheffer和Carpenter, 2003)，生物量轨迹表明，当崩溃发生时，全球生态系统跨越了一个阈值。在崩溃前的状态下，巨型动物的生物量分布在许多巨型动物物种之间，每个物种的生态位相对狭窄。在崩溃后的替代状态下，大型动物的生物量集中在一个物种上，即人类，具有非常广泛的生态位。这意味着人类最终成功地吸收了以前由其他大型物种共享的能量。这也意味着，不仅那些灭绝的巨型动物永远消失了，而且只要人类数量如此丰富，新的巨型动物物种就没有可能进化到“巨型动物空间”。在这方面，只要我们在地球上保持丰富，我们就会减少生物多样性。

巨型动物生物量权衡/ 235

认识到全球生态系统恢复到崩溃前基线所需的时间长短取决于敏感性测试中探索的假设。我认为最合理的输入参数产生了如图12.5所示的数据。该情景包括家畜、人类和野生物种作为巨型动物生物量，并导致了两个重要的观察结果。

首先，与人类相关的巨型动物生物量的积累，即使在没有灭绝的巨型动物的情况下，也花了9700年才达到崩溃前的水平。这表明，从全球生态系统转变中恢复所需的时间比转变本身要长得多。即使灵敏度测试给出了最快的恢复时间(不合理地使用所有物种的大型食肉动物密度方程)，也需要8000年才能达到崩溃前的巨型动物生物量。教训是，如果另一个阈值引起了像QME一样剧烈的变化，地球的恢复将是遥远的未来，而不是未来几代人能看到的。

第二，生物量恢复达到的点非常接近工业革命的开端(图12.5)或在此之前最多700年(上面提到的敏感性试验)。这表明，人类无法超越正常的、大崩溃前的、太阳能有限的状态

图12.5人类和非人类野生巨型动物数量总和(点)与人类、野生和家养巨型动物数量总和(三角形用线连接)的半对数图。浅灰色条表示导致当前间冰期的yd -全新世气候事件的时间。使用的参数请参见方法。

图12.5人类和非人类野生巨型动物数量总和(点)与人类、野生和家养巨型动物数量总和(三角形用线连接)的半对数图。浅灰色条表示导致当前间冰期的yd -全新世气候事件的时间。使用的参数请参见方法。

236 /安东尼·d·巴诺斯基基线，直到我们开始通过从煤、石油、天然气和相关资源中开采化石能源来增加全球能源预算。一旦我们开始增加全球能源预算，巨型动物的生物量就会飙升，以至于我们现在比正常基线高出几个数量级。

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