次生化合物在植物中的作用
第一个被描述的二级化合物是那些以相对较高的浓度积累的化合物，这导致了它们可能是“排泄产物”或“代谢的最终产物”的观点。Czapek在他1921年出版的第二版教材《植物生物化学》中描述了这种植物，这种观点一直持续到20世纪70年代。“废物”假说的另一种选择是，次级代谢产物的合成提供了一种“耗尽”初级代谢产物的方法，以保持初级生产线的开放，当外部条件不利于生长或发育时，初级生产线可能会完全关闭。有人提出次生代谢物的性质不重要，这解释了它们明显且无法解释的结构变异(Swain, 1974)。
这些假设都不足以解释20世纪60年代以来代谢示踪剂研究的发现，即导致次生产物细化的生物合成途径是复杂的，而且它们的合成和降解都受到严格的监管控制(Luckner, 1980,1990)。正如Swain(1974)所指出的，如果次级产物的作用仅仅是解毒多余的初级代谢物或保持初级能源生产的车轮运转，那么从任何给定的初级前体中合成一到两种以上的产品就没有必要了，这将涉及尽可能少的酶催化反应。研究还表明，二级化合物被翻转，有时相当迅速，产生初级代谢物，它们也在许多不同类型的活跃分裂组织中被发现。这表明它们与原始物质的利用或细胞分裂的休息阶段无关。
尽管本世纪初废物假说占主导地位，但Czapek和Pfeffer都认为，次生化合物可能具有生态作用。1959年，Fraenkel注意到次级化合物的多样性和分布与昆虫和寄主植物之间相互作用的特异性之间可能存在的联系。埃利希和瑞文(1964年)研究了昆虫和植物之间明显的密切结构和化学联系，提出了“昆虫和植物”这一术语。共同进化，这表明在昆虫和寄主植物进化的过程中，相互的基因变化保持着密切的关系。到20世纪70年代，有压倒性的证据表明，许多次级化合物可以而且确实可以作为其他生物的引诱剂、毒药和驱蚊剂。(求爱者,1974;McKey, 1979;罗迪斯,1979;贝尔,1980;Harborne, 1988)。植物次生化合物的异质性绝不是偶然的，而是被视为一种衡量策略多样性的指标，这种策略是为了让不同的生物适应并共存于一个特定的生态位而进化出来的。适应性被认为是一组生物在很长一段时间内的进化变化所带来的新的遗传特征的表达选择的结果。导致初级代谢变化的基因突变很可能是致命的。 In contrast, those leading to changes in secondary metabolism could be expected to provide a range of viable organisms with differing secondary chemistry enabling them to adapt to differing ecological niches. This might explain the enormous variety of secondary metabolites - over 20000 have been isolated from higher plants alone (Waterman, 1992).
大多数早期的实验旨在证明植物化学物质可以对其他生物产生作用，这些实验都是用分离纯化的化合物进行的。他们还揭示了许多含有有毒化学物质的植物捕食者已经进化出了避免其有害影响的机制(Ehrlich和Raven的“共同进化”)。最近，人们试图更好地了解植物中存在的化学物质的总混合物对生态的影响，已知其成分会随着季节和环境的变化而变化在白天，有时在特定内变化。这些变化可能具有功能上的意义。例如，Harborne(1990)指出，如果一个物种对特定的防御化合物具有多态性，即单个植物含有不同的数量，那么那些含有少量或不含有威慑化合物的个体将优先受到攻击。含有较高水平的个体将被避免。通过这种方式，这种防御性化合物可以为群体提供保护，而本身又不会对捕食者产生完全的毒性或威慑作用，而且与在群体所有成员中以统一水平存在相比，对它的适应会慢一些。
Jones和Firn(1991)对目前关于次生化合物作为防御剂作用的许多假设提出了质疑，他们认为植物的特定化学成分与其整体防御水平之间的关系实际上可能很弱。他们认为，防御良好的植物可能具有中等多样性的二级化合物，具有较高的生物活性，而在实践中发现，大多数植物具有广泛的化合物，其中大多数没有可证明的生物活性，少数有活性的植物很少发现100%抑制或威慑假定的目标生物。根据传统的适者生存的观点，植物积累没有生物活性的化合物会在短期内产生没有好处的成本，并在生存斗争中被预期会失败。然而，那些产生少量活性化合物的植物在短期内会得到很好的保护，但从长期来看，它们不太适合适应消费者的适应或新的殖民者。
Jones和Firn认为，许多植物化合物可能没有任何特定的防御作用，只是它们有助于增加在任何时候拥有一些防御性化合物的可能性所必需的多样性。换句话说，机制的进化首先是为了确保生物多样性的产生和保留，而一个特定的化合物，或它所属的类别，可能不是由于特定生物体的选择而进化的。那些赋予多样性的代谢特征可能在进化的早期就被选择了，很可能在陆生植物出现之前，因为微生物和藻类表现出类似的特征。多样化和淘汰的自然筛选过程可能是在很大程度上独立于特定的生物相互作用的情况下进行的，前提是始终存在对防御良好的植物的选择。与其他生存和适应机制的选择相比，针对这些生化途径的选择压力可能是最小的。在没有任何特定的选择压力的情况下，随机的遗传漂变可能确保了它们的生存和修改。
这里值得注意的是，Swain(1974)提到了一些报告，这些报告认为植物科和属的高级物种比原始成员的DNA更少，这可能表明为了短期的成功而失去未来的进化潜力。由此得出的一个推论是，主要的进化变化可能产生于一个群体中明显原始的成员，这些成员保留了对不断变化的条件作出反应的更大灵活性，因此原始成员的丧失可能预示着分类单元的终结。然而，Bennett(1987)得出结论，要了解不同DNA数量的生态意义，还需要做更多的工作。
关于次生化合物的起源和作用的所有理论的发展都受到阻碍，因为缺乏对积累某一特定谱的次生化合物的成本效益关系的认识，或者缺乏对其生物活性的完全理解。Herms和Mattson(1992)广泛回顾了关于植物防御的成本和收益的文献，并将各种进化模型整合到一个“生长-分化平衡”框架中，形成了一个解释和预测植物防御模式的综合系统有竞争力的相互作用．作者指出，植物面临两难境地:它们必须生长得足够快来竞争，但在病原体和食草动物存在的情况下保持必要的防御能力。次生化合物可以从生长中转移资源，因此存在微妙的成本效益平衡。对于任何物种的生长和次生代谢之间的平衡关系的全面分析还有待建立。
然而，植物可以通过几种策略来降低其产生的一系列次生化合物的代谢成本(Jones和Firn, 1991)。其中包括使用分支途径，允许通过少数几种生物合成途径合成广泛的化合物，结合途径，并以这种方式调节途径，通常只需要产生微量化合物，但在需要时促进增加产量，例如当植物受到攻击时(Tallamy和Raupp, 1991)。
Jones和Firn(1991)还认为，用于次生代谢的酶可能具有较低的底物特异性，并且能够利用一系列底物，从而避免始终为特定化合物的生成提供特定途径的需要。成本也可以通过少量生产非常有效的化合物来限制，通过协同作用来提高效力，限制防御性化合物在植物脆弱部位的生产，将它们用于其他目的，例如吸引传粉者，结构支撑，临时营养储存，植物激素调节，干旱抗性，紫外线保护，保护根免受酸性和还原环境，促进营养吸收和调解关系固氮细菌并通过回收它们的防御作用过去后进入初级代谢(Harborne, 1990;赫尔姆斯和马特森，1992)。
Swain(1974)将复杂的辅助生存的植物次级代谢与哺乳动物复杂的行为模式进行了对比，后者具有类似的目的:“动物行动，植物生产”。
继续阅读:植物次生代谢产物的结构范围
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