产甲烷古菌
产甲烷菌是产生甲烷的微生物。它们是严格厌氧的，属于古生菌。它们是一个系统发育多样化的群体，被分为五个既定的目:甲烷杆菌门，
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- 图2.1厌氧消化工艺总体方案
Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanosarcinales和Methano-pyrales，并进一步分为10科31属(Liu and Whitman, 2008)。产甲烷菌已从各种各样的厌氧环境中分离出来，包括海洋和淡水沉积物、人类和动物胃肠道、厌氧消化器和垃圾填埋场以及地热和极地系统。产甲烷菌的栖息地在温度、盐度和ph值方面存在很大差异。虽然产甲烷菌在系统发育上非常多样化，但在生理上却受到很大限制。它们可以在一些简单的有机分子和氢上生长(表2.1)。产甲烷底物可分为三大类(Liu and Whitman, 2008;Thauer et al, 2008):
1 H2(氢)/ co2，甲酸盐和一氧化碳(CO);
2甲醇和甲基化化合物;
3乙酸。
甲烷生成的一般途径如图2.2所示。更复杂的有机物质不能被产甲烷菌降解，尽管少数物种可以利用乙醇和丙酮酸。
大多数产甲烷菌可以还原CO2到CH4氢是电子给体。许多这些氢化产甲烷菌也可以使用甲酸盐或CO作为电子供体。在加氢甲烷作用中，CO2通过甲酰基、亚甲基和甲基水平依次还原为CH4。Q部分由特殊的辅酶——甲烷呋喃(MFR)携带，
甲酸
甲酸
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二氧化碳 |
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CHO-MFR CHO-H4MPT O-H4 CHO-H4MPT O-H4  图2.2 H2/CO2 (CO，甲酸盐)、甲醇和乙酸盐的产甲烷联合途径 注:MFR =甲醇;H4MPT =四氢甲蝶呤;HS-CoM =辅酶M;HS-CoB =辅酶B。 图2.2 H2/CO2 (CO，甲酸盐)、甲醇和乙酸盐的产甲烷联合途径 注:MFR =甲醇;H4MPT =四氢甲蝶呤;HS-CoM =辅酶M;HS-CoB =辅酶B。 四氢甲蝶呤(H4MPT)和辅酶M (HS-CoM)。在第一步中，CO2与MFR结合并被还原到甲酰水平。在这个还原步骤中，铁氧还蛋白(Fd)是电子供体，它被H2还原。甲酰基- mfr的形成是一个由离子梯度驱动的endergonic转换。然后甲酰转移到H4MPT上，形成甲酰-H4MPT。甲酰基脱水成甲酰基，甲酰基再还原成亚甲基- h4mpt，再还原为甲基- h4mpt。在这两个还原步骤中，还原因子F420 (F420H2)是电子供体。甲基转移到CoM上，形成甲基-CoM。在决赛中 表2.1产甲烷古菌的节能反应 表2.1产甲烷古菌的节能反应
资料来源:吉布斯自由能变化来自Thauer等人(1977) 资料来源:吉布斯自由能变化来自Thauer等人(1977) 甲基辅酶M还原酶将甲基com还原为CH4。甲基com还原酶是甲烷生成的关键酶。辅酶B (HS-CoB)是还原过程中的电子供体，氧化后与HS-CoM形成异二硫化物(CoM-S-S-CoB)。异质二硫化物被还原为HS-CoB和HS-CoM。从H4MPT到HS-CoM的甲基转移和CoM-S-S-CoB的还原是发生能量守恒的步骤(Liu and Whitman 2008;Thauer et al, 2008)。 第二种底物类型是含甲基化合物，包括甲醇、甲基化胺和甲基化硫化物。产甲烷菌的目的甲烷osarcinales和甲烷osphaera转化甲基化化合物。甲基首先转移到一个角状蛋白，然后转移到HS-CoM，涉及甲基转移酶。甲基com进入产甲烷途径，还原为CH4。这种还原所需的电子是从甲基com氧化成CO2的过程中获得的，这一过程与所述的加氢甲烷生成途径相反。一些产甲烷菌(Methanomicrococcus blatticola和Methanosphaera spp)的甲基化生长依赖于h2 (Sprenger et al, 2005;刘和惠特曼2008)。 醋酸盐是厌氧食物链中的主要中间体;生物生成的甲烷中约有三分之二来自醋酸盐。令人惊讶的是，只有两个属已知使用醋酸盐进行甲烷生成:Methanosarcina和Methanosaeta (Jetten et al, 1992)。乙酸活化后裂解为乙酰辅酶a和CH4和CO2，然后裂解为甲基com和CO。甲基com还原为CH4, CO氧化为CO2。甲沙星菌是一种用途广泛的产甲烷菌。它在甲醇和甲胺上增长很快，但在醋酸盐上增长较慢。许多物种也利用H2/CO2，但不利用甲酸盐。Methanosaeta是只使用醋酸盐的专家。Methanosaeta可以使用浓度低至5-20微摩尔(pM)的醋酸盐，而Methanosarcina需要的最低浓度约为1毫摩尔(mM)。醋酸酯亲和力的差异是由于醋酸酯活化机制的不同。 Methanosarcina uses the low-affinity acetate kinase/phosphotransacetylase system to form acetyl-CoA, while Methanosaeta uses the high-affinity acetyl-CoA synthase, which requires a higher energy investment than acetate kinase (Jetten et al, 1992). |
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