白蚁净甲烷流出量

白蚁据报道，在实验室分离的(工人种姓)产生CH4的速率从无法检测到的水平到1.6pmol g-1 h-1 (Brauman等人，1992年;比格内尔等人，1997;努涅斯等人，1997;Sugimoto等，1998a, 1998b)。齐默尔曼等人(1982)首先引起了人们对白蚁可能释放大量CH4的注意。他们估计为75-310Tg yr-1，相当于全球来源的13% - 56%。然而，随后对白虫年CH4排放量的估计却相对较低，参见10-90Tg (Rasmussen和Khalil, 1983)、10-30Tg (Collins和Wood, 1984)、2-5Tg (Seiler等，1984)和6-42Tg (Fraser等，1986)。更有争议的是，Zimmerman等人在承认不确定性的同时，预测在土地利用变化的某些情景下，释放的数量可能与所有其他自然来源的数量相同。从那时起，许多作者重新审视了这个主题，齐默尔曼等人(1982)所做的几乎所有假设都被推翻了，但他们的贡献仍然至关重要，并且是第一个注意到微量气体排放中喂养(=功能)群体平衡的重要性的人。Sanderson(1996)、Bignell等人(1997)和Sugimoto等人(1998b)的综述总结了关于CH4总生产量的现有数据，强调了不同生物地理区域功能群平衡的差异，以及在扩大规模之前获得准确的当地人口数据的重要性。 All three reviews give provisional estimates of the gross CH4 production by termites below, or well below 20 per cent of all global sources, but draw attention to the importance of understanding the interaction between sources and sinks (particularly the local oxidation of CH4 by土壤微生物)，方可对白蚁的净贡献作出最终评估。

显然，蚁群中产生的总量取决于单个白蚁的排放率和蚁群的大小。第一个可以很容易地确定，而第二个通常是通过猜测和推断的混合来估计的(Eggleton et al, 1996;比格内尔等人，1997;麦克唐纳等人，1999)。现有数据表明，在整个白蚁物种的光谱中，同一种姓内的排放率相对一致，工蚁(数量最多的种姓)的产量高于兵蚁、繁殖蚁和稚虫(Sugimoto et al, 1998a)。因此，大多数对蜂群产量的估计都是基于对工蜂的测量。工蚁在不同蜂群间甲烷排放的任何变化对于所有空间尺度的推断都非常关键。Wheeler等人(1996)报道，在低等白蚁中，群体间的变异非常大，但高等白蚁在一个物种甚至属内似乎更一致(Sugimoto等人，1998a)。

Brauman等人(1992年)和Rouland等人(1993年)的早期贡献集中在来自非洲和北美的24种白蚁样本中不同物种和饲养组之间CH4通量的差异。在生物量特定的基础上，发现土壤取食形式比木材取食物种产生更多的CH4，在某些情况下超过1.0pmol g-1 h-1。这种差异已在非洲组合(Nunes et al, 1997)以及东南亚和澳大利亚(Jeeva et al, 1998;Sugimoto等人，1998a)，通过在标准条件下孵化工种白蚁的研究。木材喂食动物的典型值在0.2pmol g-1 h-1的范围内可以忽略不计，而土壤喂食动物通常聚集在0.1到0.4pmol g-1 h-1之间，尽管有一些更高的比率被报道。真菌生长的大白蚁科的数值是可变的，范围为0.1至0.3pmol g-1 h-1;然而，一些菌落非常大，即使在这些相对较低的生物量特定率下，也可以成为重要的点源(Tyler et al, 1988;达林顿等人，1997)。但是在喀麦隆(Nunes et al, 1997)和婆罗洲(Jeeva et al, 1998)的CH4生产者是Termes属的物种，其产量在0.5到1.0pmol g-1 h-1之间一致。泰国和澳大利亚北部Termes/ capitermes分支的其他成员(sensu Miller, 1991)的产量也很高(Sugimoto et al, 1998a)。 However, some termite species (especially those feeding on sound wood or relatively undecayed material) produce little or no CH4. A very high value of 1.6pmol g-1 h-1 is reported for Incisitermes minor, but in a single colony only; ten others of the same species produced no CH4 at all (Wheeler et al, 1996). Sugimoto et al (1998a) also suggested that there could be large variations between colonies in the same species, an observation which is at odds with what is known of the microbiology of the methanogenic process (there would be debilitating redox imbalances in the intestine) and disconcerting for scaling-up exercises. Although not all literature reports can be compared, there appear to be taxonomy-based differences among the subfamilies of Termitidae (Table 5.1), possibly associated with the preponderance of soil-feeders in the Apicotermitinae and Termitinae. In most cases the proportion of total carbon (C) mineralized emitted as CH4 is small (Bignell et al, 1997). The highest figure in the literature, which shows just over 8 per cent of the total C efflux as CH4, is for the Australian soil-feeding species Lophotermes septentrionalis (Sugimoto et al, 1998a). Four other soil-feeders are reported to produce between 5 per cent and 6 per cent of C efflux as CH4: Megagnathotermes sunteri, Cubitermes heghi, Procubitermes arboricola (all Termitinae) and Jugositermes tuberculatus (Apicotermitinae) (Bignell et al, 1997; Sugimoto et al, 1998a).

表5.1工蚁等级白蚁的甲烷排放量报告值范围，按亚科和饲养类型分组(来自Sugimoto et al, 1998b)

亚科	饮食	CH4排放	CH4排放,	ch4 /二氧化碳,
		范围内,	平均	范围
		Hmol g-' h-'	Mmol g- 1h -1
大白蚁亚科	木材、落叶	0.02 - -0.36	0.15 (23)	0.001 - -0.025
Termitinae	木材、草	0.04 - -0.17	0.11 (13)	0.0003 - -0.030
(wood-feeders)
Termitinae	土壤腐殖质	0.11 - -1.09	0.41 (16)	0.026 - -0.090
(soil-feeders)
象白蚁亚科	木材、草	0.11 - -0.18	0.16 (8)	0.012 - -0.016
Apicotermitinae	土壤腐殖质	0.05 - -0.70	0.28 (7)	0.003 - -0.054

注:报告值的算术平均值(括号内为观测数)和CH4/CO2比值的范围也已给出。

资料来源:表格来自Sugimoto et al(2000)，由施普林格科学和商业媒体授权

注:报告值的算术平均值(括号内为观测数)和CH4/CO2比值的范围也已给出。

资料来源:表格来自Sugimoto et al(2000)，由施普林格科学和商业媒体授权

大多数CH4外流的实验室测量是在从土丘收集的白蚁上进行的，但喀麦隆研究的一个重要观察是，在任何给定时刻采样的所有白蚁个体中，只有大约10%存在于土丘中(Eggleton等人，1996年)。许多不在土丘里的白蚁属于根本不建造土丘的物种，而其他白蚁则是暂时离开巢穴的觅食者，但在这两种情况下，生理环境可能与土丘里的白蚁不同，白蚁所产生的气体与周围环境之间的相互作用也可能不同。这突出表明，在尝试扩大规模之前，必须详细了解组合结构和动力学以及一套全面的CH4外流体外测量。

很明显，土壤中微生物对CH4的氧化是该气体全球预算的一个重要组成部分(IPCC, 1995年)，约占所有自然来源产量的四分之一，而且可能是唯一的地面下沉任何后果(Reeburgh et al, 1993)。在从热带雨林到苔原的一系列土壤环境中都观察到氧化现象，但对干扰(例如树木砍伐或耕地)表现出敏感性，这一观察结果使得自然或半自然森林土壤的保护特别重要(MacDonald et al, 1998)。原生和古老的热带次生林(理论上)占地球陆地表面的8%左右，但也可能包含所有白蚁生物量的66- 75% (Bignell等人，1997年)，因此在甲烷通量方面最值得关注。在这里，土壤一般都有氧化的可能，在巢材料和土堆墙壁内也是如此。

MacDonald等人(1998,1999)研究了热带森林土壤中甲烷的产生和氧化之间的点尺度关系，重点研究了以土壤为食的白蚁的作用，在没有内涝的情况下，白蚁很可能是甲烷的最大来源。生产是不均匀的，反映了从一个采样点到另一个采样点的土壤剖面中白蚁的丰度存在很大差异。水槽容量也有变化，但最常见的是阳性，因此，理论上，未受干扰的位置总是可以氧化相关白蚁产生的所有CH4，即使这些白蚁的丰度和生物量非常高。其他研究着重于丘土作为围堵结构的作用，也表明氧化能力可以与白蚁产生的CH4的外排相匹配(Sugimoto等人，1998a, 1998b)。这些研究很重要，因为它们评估了将局部氧化效应纳入区域和全球规模计算的必要性。

土壤中CH4氧化速率似乎主要受调节气体扩散的土壤物理特性控制，如质地(Dorr等，1993年)、含水量(Castro等，1995年)和温度(Crill, 1991年)。氮(N)的输入(Steudler et al, 1989)、pH值(hutchch et al, 1994)和土壤有机质(Czeipel et al, 1995)也被证明会影响氧化速率，而土壤扰动，如森林砍伐和转用农业，不断降低碳汇容量(Keller et al, 1990;Lessard等人，1994)。这证实了白蚁在凋落物和表层土壤中觅食所产生的CH4净排放量是由局部氧化能力决定的，并且生产和氧化都对土地利用变化高度敏感。因此，了解白蚁丰度和土壤汇强度是否具有不同的扰动梯度系数是很重要的，因为这将直接将土地利用变化与全球微量气体收支联系起来。图5.1给出了原生林通量的图示摘要。

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