Highaffinity甲烷氧化剂
本德和康拉德(1992)指出,甲烷吸收旱地土壤中显示一个典型的双曲Michaelis-Menten应对甲烷浓度。这是预期的酶反应。然而,一个有趣的特性是明显的亲和力旱地土壤中甲烷高出几个数量级(Ks ~ 10 - 100 nM)比纯粹的文化氧化菌和湿地土壤(Ks ~ 1 |米)(图10.2)。这是解释为旱地土壤中的活性methano-trophs oligotrophs和拥有的高亲和性的MMO,允许生存在大气中的甲烷的跟踪级别。精力充沛的计算支持这个提议。土壤微生物只能生长在大气痕量气体如果他们half-saturation常量(Ks)足够低或酶水平(细胞Vmax)足够高,供应他们的维护能源需求,大概是4.5 kJ / (C-mol微生物生物群落)/ h (Tijhuis et al ., 1993)。鉴于氧化菌的Vmax测量约250更易与CH4 / (C-mol微生物生物量)/ h, Ks < 110 nM CH4必须允许单独维护大气中的甲烷(康拉德,1999)。
本德的发现和康拉德(1992)已经被广泛引用(迄今超过100次)和假设的高亲和性菌有许多研究起了推波助澜的作用。然而,这个假设有困难。它假设真正的亲和常数(Ks)被测量在大多数实验,但事实上,测量是动力学常数(公里),不一定是一样的亲和常数。此外,因为其他两个反应物的浓度MMO (O2和还原剂)可能会有所不同,因为可能会有扩散的限制步骤,只有明显的动力系数是衡量(公里(app))。是不可能简单Michaelis-Menten动力学应用于酶MMO,有三个反应物。公里(app)为一个反应物会改变以应对其他反应物的浓度。尽管这似乎有悖常理,一个衬底的限制(例如,还原剂)实际上可能导致公里(app)另一个底物(如甲烷)减少(Dunfield和康拉德,2000)。这是完全符合某些multireactant酶动力学机制(·席格,1975)。大概是因为这样一个效果,公里(app) Methylocystis应变(LR1)观察到减少饥饿(Dunfield et al ., 1999;Dunfield和康拉德,2000)。这项工作没有得出结论,高亲和性酶被表达在这期间metha-notroph饥饿,而是暗示可能没有所谓的高亲和性酶。
因此,有两种可能解释的高亲和性甲烷氧化:这是一个不恰当的一个简单的Michaelis-Menten模型应用到一个复杂的系统,或真正有高亲和性酶。最终判决可能必须等待未知的隔离大气中的甲烷从土壤氧化剂。
本德和康拉德(1992)的结果也往往外推得太远。甲烷的高亲和性的氧化剂是经常与“大气”交替使用甲烷氧化剂,一个有用的概括在许多情况下,但不一定是真实的。高亲和性动力学曲线将显示一个零级速率高甲烷
图10.2。的总结报告公里(app)值测量甲烷氧化菌在不同的自然环境和文化。上部和下部框线代表第25和第75百分位值(= 50%的值)。盒子里的水平线代表50百分位(中值)和方形符号代表的意思。误差线表示5和95百分位数和星号指示上限和下限。(数据从文章中提到Knief书et al ., 2005 b。图从et al。, 2005 b。布莱克威尔出版许可。)
图10.2。的总结报告公里(app)值测量甲烷氧化菌在不同的自然环境和文化。上部和下部框线代表第25和第75百分位值(= 50%的值)。盒子里的水平线代表50百分位(中值)和方形符号代表的意思。误差线表示5和95百分位数和星号指示上限和下限。(数据从文章中提到Knief书et al ., 2005 b。图从et al。, 2005 b。布莱克威尔出版许可。)
浓度和低亲和力曲线将显示一个一阶速率低的甲烷浓度。大多数低亲和力methano-trophs可以氧化大气中的甲烷(Knief书和Dunfield, 2005),他们有还原剂的供应,提供关键co-substrate MMO。它并不总是正确的假设的高亲和性活动负责甲烷氧化为1.7 ppmv和低亲和力活动负责甲烷氧化混合比率更高。这个错误假设有时被用来即使相关实验数据显示一个双曲线土,没有任何低亲和力的活动(如牛et al ., 2000)。并发低亲和力和高亲和性活动只有在土壤长预培养后观察到高(> 10% v / v)甲烷混合比率(本德和康拉德,1992),在许多土壤低亲和力的活动不能诱导(布拉德福德et al ., 2001;Reay Nedwell, 2004)。
高亲和性和低亲和力氧化的区别也不是明确的。森林土壤氧化大气中的甲烷显示测量^ m (app)值最低。一些其他的土壤氧化大气中的甲烷显示一个“intermediate-affinity”,用公里(app)值高于森林,但低于湿地(图10.2)。很难画一个锋利的分界线的高亲和性和低亲和力氧化因为跨度如此广泛的测量值。可能有许多不同的变体的MMO不同动力学属性。我们知道MMO亲和力较低的可溶形式比颗粒形式(汉森和汉森,1996)。另外,广泛可能只反映上述困难在测量表观动力学常数。
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